Влияние эмоций на обучение и память это грех

Влияние эмоций на обучение и память Чай М. Тынг , Хафиз У. Амин , Мохамад Н. М. Саад и Амир С. Малик * Центр исследований интеллектуальных сигналов и изображений (CISIR), Департамент электротехники и электроники, Universiti Teknologi Petronas, Сери Искандар, Малайзия Эмоции оказывают существенное влияние на когнитивные процессы у людей, включая восприятие, внимание, обучение, память, рассуждение и решение проблем. Эмоции особенно сильно влияют на внимание, особенно модулируя избирательность внимания, а также мотивируя действия и поведение. Этот контроль внимания и исполнительный контроль тесно связаны с процессами обучения, поскольку изначально ограниченные способности внимания лучше сосредоточены на соответствующей информации. Emotion также облегчает кодирование и помогает эффективно извлекать информацию. Однако влияние эмоций на обучение и память не всегда однозначно, поскольку исследования показали, что эмоции либо усиливают, либо ухудшают запоминание обучения и долговременной памяти (LTM), в зависимости от ряда факторов. Недавние результаты нейровизуализации показали, что миндалевидное тело и префронтальная кора взаимодействуют с медиальной височной долей интегрированным образом, что обеспечивает (i) консолидацию памяти, модулирующую миндалевидное тело; (ii) префронтальная кора, обеспечивающая кодирование и формирование памяти; и (iii) гиппокамп для успешного обучения и удержания LTM. Мы также рассматриваем вложенные иерархии кругового эмоционального контроля и когнитивной регуляции (восходящие и нисходящие влияния) в мозгу для достижения оптимальной интеграции эмоциональной и когнитивной обработки. В этом обзоре освещается базовый эволюционный подход к эмоциям, чтобы понять влияние эмоций на обучение и память, а также функциональные роли, которые играют различные области мозга, и их взаимные взаимодействия в отношении обработки эмоций. Мы также суммируем текущее состояние знаний о влиянии эмоций на память и отображаем их значение для образовательных учреждений. В дополнение к выяснению эффектов эмоций, улучшающих память, результаты нейровизуализации расширяют наше понимание эмоциональных влияний на процессы обучения и памяти; эти знания могут быть полезны для разработки эффективных образовательных программ, обеспечивающих благоприятную среду обучения как для традиционного «живого» обучения в классах, так и для «виртуального» обучения с помощью образовательных онлайн-технологий. Вступление Эмоциональные переживания повсеместны по своей природе и важны и, возможно, даже критичны в академической среде, поскольку эмоции модулируют практически все аспекты познания. Тесты, экзамены, домашние задания и дедлайны связаны с различными эмоциональными состояниями, которые включают разочарование, тревогу и скуку. Даже предмет влияет на эмоции, которые влияют на способность учиться и запоминать. Расширяется использование компьютерных мультимедийных образовательных технологий, таких как интеллектуальные обучающие системы (ИТС) и массовые открытые онлайн-курсы (МООК), которые постепенно заменяют традиционную среду очного обучения. Это может вызвать у учащихся различные эмоциональные переживания. Следовательно,Шен и др., 2009 ). В многочисленных исследованиях сообщалось, что на когнитивные процессы человека влияют эмоции, включая внимание ( Vuilleumier, 2005 ), обучение и память ( Phelps, 2004 ; Um et al., 2012 ), рассуждения ( Jung et al., 2014 ) и проблемы. решение ( Isen et al., 1987 ). Эти факторы имеют решающее значение в сфере образования, потому что, когда учащиеся сталкиваются с такими трудностями, это сводит на нет цель обучения и потенциально может сделать его бессмысленным. Что наиболее важно, эмоциональные стимулы, по-видимому, потребляют больше ресурсов внимания, чем неэмоциональные стимулы ( Schupp et al., 2007). Более того, внимание и мотивация эмоций связаны с повышенным обучением и памятью ( Pekrun, 1992 ; Seli et al., 2016 ). Следовательно, кажется, что эмоциональные переживания / стимулы запоминаются ярко и точно, с большой устойчивостью с течением времени. Недавние исследования с использованием методов функциональной нейровизуализации выявляют и распознают эмоциональные состояния человека и стали темой растущего числа исследований в области когнитивной нейробиологии, аффективной нейробиологии и педагогической психологии для оптимизации результатов обучения и памяти ( Carew and Magsamen, 2010 ; Um et al., 2012 ) . Человеческие эмоции включают сложные взаимодействия субъективных ощущений, а также физиологических и поведенческих реакций, которые в особенности вызываются внешними стимулами, которые субъективно воспринимаются как «лично значимые». Для отслеживания изменений эмоциональных состояний используются три различных подхода: (1) субъективные подходы , оценивающие субъективные чувства и переживания; (2) поведенческие исследованиямимики ( Джек и Шинс, 2015 ), вокальных выражений ( Рассел и др., 2003 ) и изменений жестов ( Даэль и др., 2012 ); и (3) объективные подходы через физиологические реакции, которые включают электрическую и гемодинамическую деятельность центральной нервной системы (ЦНС) ( Vytal and Hamann, 2010 ) в дополнение к ответам вегетативной нервной системы (ВНС), таким как частота сердечных сокращений, объем / частота дыхания, температура кожи, проводимость кожи и импульсы объема крови ( Li and Chen, 2006). Физиологические реакции ЦНС и ВНС (мозг по сравнению с органами тела) можно объективно измерить с помощью нейровизуализации и биосенсоров, и их труднее сознательно скрыть или манипулировать по сравнению с субъективными и поведенческими реакциями. Хотя функциональная нейровизуализация позволяет нам идентифицировать области мозга, представляющие интерес для когнитивной и эмоциональной обработки, трудно понять эмоциональное влияние на обучение и восстановление памяти без фундаментального понимания присущих мозгу эмоциональных операционных систем. Целью данной статьи было осветить эволюционный подход к эмоциям, который может облегчить понимание влияния эмоций на обучение и память. Сначала мы представляем терминологию, используемую в исследованиях аффективной нейробиологии, описываем роль эмоций и мотивации в обучении и памяти, а также обрисовываем эволюционную структуру и семь основных эмоциональных систем. За этим следуют эмоционально-когнитивные взаимодействия в различных областях мозга, которые тесно связаны с системами эмоций и памяти. Это выполняется для определения конгруэнтных взаимодействий в этих областях, связанных с сохранением долговременной памяти (LTM). Затем мы обсуждаем новые исследования, которые углубляют наше понимание эмоциональных эффектов, происходящих от различных модальностей эмоционального содержания. Далее следует обсуждение четырех основных методов функциональной нейровизуализации, включая функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ), позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ), электроэнцефалографию (ЭЭГ) и функциональную ближнюю инфракрасную спектроскопию (fNIRS). Затем мы представляем важные факторы для рассмотрения при планировании эксперимента, а затем описываем психические расстройства, такие как депрессия и тревога, которые являются эмоционально заряженными дисфункциями, которые сильно пагубно сказываются на когнитивных способностях. Наш обзор заканчивается заключительными замечаниями по текущим вопросам и возможностям будущих исследований в отношении эффективного совершенствования образовательных практик и технологий. и функциональная ближняя инфракрасная спектроскопия (fNIRS). Затем мы представляем важные факторы для рассмотрения при планировании эксперимента, а затем описываем психические расстройства, такие как депрессия и тревога, которые являются эмоционально заряженными дисфункциями, которые сильно пагубно сказываются на когнитивных способностях. Наш обзор заканчивается заключительными замечаниями по текущим вопросам и возможностям будущих исследований в отношении эффективного совершенствования образовательных практик и технологий. и функциональная ближняя инфракрасная спектроскопия (fNIRS). Затем мы представляем важные факторы для рассмотрения при планировании эксперимента, а затем описываем психические расстройства, такие как депрессия и тревога, которые являются эмоционально заряженными дисфункциями, которые сильно пагубно сказываются на когнитивных способностях. Наш обзор заканчивается заключительными замечаниями по текущим вопросам и возможностям будущих исследований в отношении эффективного совершенствования образовательных практик и технологий. Эмоции, настроения, чувства, аффекты и побуждения Субъективные термины, используемые в аффективной нейробиологии, включают эмоции, настроения, чувства, аффекты и влечения. Хотя эмоции изучаются давно, они не имеют единого определения. Обзор 92 предполагаемых определений и девяти скептических утверждений ( Kleinginna and Kleinginna, 1981 ) предлагает определение с довольно широким консенсусом: Эмоции описывают сложный набор взаимодействий между субъективными и объективными переменными, которые опосредуются нейронными и гормональными системами, которые могут (а) вызывать эмоциональные переживания эмоциональной валентности (удовольствие-неудовольствие) и эмоционального возбуждения (высокая-низкая активация / успокаивающая- возбуждает); (б) генерировать когнитивные процессы, такие как эмоционально релевантные перцептивные аффекты, оценки, процессы маркировки; (c) активировать широко распространенные психологические и физиологические изменения в условиях возбуждения; и (г) мотивировать поведение, которое часто, но не всегда, является выразительным, целенаправленным и адаптивным. Хотя это определение может быть адекватным для повседневных целей, оно не охватывает некоторые важные аспекты эмоциональных систем, такие как то, как эмоции действуют для создания субъективно переживаемых чувств и как они контролируют параметры личности. Соответственно, Панксепп (1998) предложил следующее: Эмоции - это психоневральные процессы, влияющие на контроль над энергией и формированием паттернов действий в динамическом потоке интенсивных поведенческих обменов между животными, а также с некоторыми объектами, которые важны для выживания. Следовательно, каждая эмоция имеет характерный «чувственный тон», который особенно важен для кодирования внутренних ценностей этих взаимодействий, в зависимости от их вероятности либо способствовать, либо препятствовать выживанию (как в непосредственном «личном», так и в долгосрочном «репродуктивном» смысле. ). Субъективные переживания-чувства возникают в результате взаимодействия различных эмоциональных систем с фундаментальными мозговыми субстратами «я», что важно для кодирования новой информации, а также для извлечения информации о последующих событиях и позволяет людям эффективно обобщать новые события и принимать решения. Он пошел дальше, чтобы предложить семь основных эмоциональных систем / прототипов эмоциональных состояний, а именно ИСКЛЮЧЕНИЕ, Гнев, СТРАХ, ПОХОЖДЕНИЕ, ЗАБОТА, ПАНИКА / СКОРБЬ и ИГРА, которые представляют собой базовые основы для жизни и обучения. Настроения длятся дольше эмоций, для которых также характерны положительные и отрицательные настроения. Напротив, чувства относятся к умственным переживаниям, которые обязательно имеют валентность, хорошие или плохие, а также сопровождаются внутренними физиологическими изменениями в теле, особенно во внутренних органах, включая сердце, легкие и кишечник, для поддержания или восстановления гомеостатического баланса. Чувства обычно не вызывают эмоций. Поскольку для генерации эмоциональных чувств требуется нейронное переосмысление различных характеристик состояния тела в ЦНС в результате когнитивной «оценки», в которой передняя островная кора играет ключевую интегративную роль ( Craig and Craig, 2009 ; Damasio and Carvalho, 2013 ). Тем не менее Панксепп (2005)отстаивал точку зрения, что эмоциональные операционные системы (каудальные и медиальные подкорковые области мозга), по-видимому, генерируют эмоциональные переживания посредством локальной электрической стимуляции мозга (ESB), скорее зависимой от изменений внешней среды или состояний тела. Аффекты - это субъективные переживания эмоциональных переживаний, которые трудно описать, но они связаны с такими телесными состояниями, как гомеостатические влечения (голод и жажда) и внешние раздражители (зрительные, слуховые, вкусовые, осязательные, обонятельные) ( Panksepp, 2005 ). Последние иногда называют «основным аффектом», который относится к сознательно доступным элементарным процессам, включающим удовольствие и возбуждение, которые охватывают биполярные измерения ( Russell and Barrett, 1999). Кроме того, «инстинкт» - это неотъемлемая программа действий, которая отвечает за удовлетворение основных и инстинктивных (биологически заданных) физиологических потребностей, например, голода, жажды, либидо, исследования, игры и привязанности к товарищам ( Панксепп, 1998 ); это иногда называют «гомеостатическим приводом». Короче говоря, ключевой характеристикой эмоций, настроения, чувств, аффекта и влечения является их внутренняя валентность, которая находится в спектре положительной и отрицательной валентности (удовольствие-неудовольствие / добро-зло). Термин эмоция иллюстрирует концепцию «зонтика», которая включает аффективные, когнитивные, поведенческие, экспрессивные и физиологические изменения; эмоция вызывается внешними стимулами и связана с сочетанием чувства и мотивации. Недавние данные о роли эмоций в обучении и памяти Влияние эмоций на процессы обучения находится в центре внимания многих современных исследований. Хотя хорошо известно, что эмоции влияют на запоминание и припоминание, с точки зрения обучения вопрос об эмоциональных воздействиях остается под вопросом. В некоторых исследованиях сообщается, что положительные эмоции облегчают обучение и способствуют академической успеваемости, будучи опосредованными уровнями самомотивации и удовлетворенности учебными материалами ( Um et al., 2012 ). Напротив, в недавнем исследовании сообщалось, что отрицательное состояние, ориентированное на обучение (замешательство), улучшает обучение из-за повышенного внимания к учебному материалу, что приводит к более высоким результатам после тестирования и тестов передачи ( D'Mello et al., 2014). Замешательство - это не эмоция, а состояние когнитивного дисбаланса, вызванное противоречивыми данными. Сбитый с толку ученик может быть разочарован своим плохим пониманием предмета, и это связано как с системами ИСКУССТВА, так и с системами ГНЕЗДА, с низким уровнем активации гнева или раздражения и усилением ИСКУССТВА. Следовательно, мотивированные студенты, которые реагируют на свое замешательство, ищут нового понимания, выполняя дополнительную познавательную работу. Дальнейшее разъяснение этого вопроса улучшает обучение. Более того, стресс, негативное эмоциональное состояние, также, как сообщается, облегчает и / или ухудшает как обучение, так и память, в зависимости от интенсивности и продолжительности ( Vogel and Schwabe, 2016). В частности, легкий и острый стресс способствует обучению и когнитивной деятельности, в то время как избыточный и хронический стресс ухудшает обучение и наносит ущерб памяти. Многие другие негативные последствия возникают из-за чрезмерной активности оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники (HPA), что приводит как к нарушению синаптической пластичности, так и способности к обучению ( Joëls et al., 2004 ). Тем не менее смешанное влияние эмоций на обучение и память можно объяснить с помощью компонентов внимания и мотивации. Компоненты внимания усиливают обработку восприятия, которая затем помогает отбирать и систематизировать важную информацию с помощью восходящего подхода к высшим функциям мозга и осознанию ( Vuilleumier, 2005).). Компоненты мотивации вызывают любопытство, то есть состояние, связанное с психологическим интересом к новым и / или неожиданным действиям (стимулам). Состояние любопытства побуждает к дальнейшим исследованиям и, очевидно, подготавливает мозг к обучению и запоминанию как у детей, так и у взрослых ( Oudeyer et al., 2016 ). Термин «неожиданный» можно концептуализировать как несоответствующую ситуацию (нарушение ожидания), относящуюся к несоответствию между предыдущими ожиданиями и новой информацией; это может привести к когнитивной перезагрузке для «изученного содержания», привлекающего внимание. Точно так же сообщалось об эмоционально усиленных функциях памяти в отношении избирательного внимания, вызываемого эмоционально значимыми стимулами ( Vuilleumier, 2005 ; Schupp et al., 2007 ). На начальном этапе восприятия внимание смещается на эмоционально значимую информацию, которая поддерживает обнаружение с помощью значимого входного сигнала. Таким образом, стимулирование избирательного внимания увеличивает вероятность того, что эмоциональная информация будет закодирована в хранилище LTM, связанном с нисходящим контролем сенсорных путей, которые модулируются лобной и теменной корой. Это пример косвенного влияния на восприятие и внимание, которое регулирует избирательную сенсорную обработку и детерминацию поведения ( Vuilleumier, 2005). Потому что сенсорные системы человека не способны одновременно обрабатывать все сразу, что требует механизмов внимания. Обработка внимания сверху вниз обеспечивает адекватное распределение ресурсов внимания для обработки информации эмоциональной валентности для кодирования и извлечения посредством взаимодействия с областями мозга, такими как вентромедиальная префронтальная кора и верхняя височная борозда, а также с первичной зрительной корой (помогает реализовать как эмоции, так и концептуализацию). ). Аналогичным образом, экспериментальные исследования изучали это явление с помощью различных задач на внимание, включая фильтрацию (дихотическое слушание и задача Струпа), поиск (визуальный поиск), указание (зонд внимания, пространственное указание) и мигание внимания [быстрое последовательное визуальное представление (RSVP)] парадигмы ( Yiend, 2010). Эти исследования продемонстрировали смещенную обработку внимания в сторону эмоционально стимулирующего материала, сопровождаемую усилением сенсорных реакций. Одно исследование показало, что эмоциональные стимулы вызывают эффект «выскакивания», который приводит к захвату внимания и привилегированной обработке ( Öhman et al., 2001 ). Более того, в исследовании с использованием парадигмы RSVP сравнивали здоровых субъектов с группой пациентов с двусторонним повреждением миндалины. Результаты показали, что здоровые субъекты демонстрируют повышенное восприятие и внимание к эмоциональным словам по сравнению с пациентами, что указывает на то, что миндалевидное тело играет решающую роль в эмоциональной обработке ( Anderson and Phelps, 2001).). Кроме того, функциональная нейровизуализация показала, что кора островка, вторичная соматосенсорная кора, поясная извилина и ядра в тегментуме и гипоталамусе являются областями мозга, которые регулируют фокус внимания путем интеграции внешних и внутренних входов для создания эмоциональных состояний, таким образом модулируя мотивационные состояния. состояние, которое обретает гомеостаз ( Damasio et al., 2000 ). Все эмоциональные системы, связанные с сильными мотивационными компонентами, такими как психологические основные состояния телесных потребностей, действуют через систему ИСКУССТВ, которая мотивирует аппетитное / исследовательское поведение для приобретения ресурсов, необходимых для выживания ( Montag and Panksepp, 2017 ). Различие между эмоциями и гомеостазом заключается в процессе регуляции непрерывного изменения внутренних состояний посредством соответствующих корректирующих реакций, которые реагируют как на внутренние, так и на внешние условия окружающей среды, чтобы поддерживать оптимальное физиологическое состояние в организме. Гомеостатические аффекты , такие как голод и жажда, не считаются прототипами эмоциональных состояний. Потому что гомеостатические аффекты никогда не отображались с помощью ESB, вызывающего основные эмоциональные реакции ( Panksepp, 2005 , 2007 ). Однако эмоциональные прототипы можно рассматривать как эволюционные расширения / прогнозы.надвигающихся гомеостатических угроз; например, ИСКУССТВО может быть эволюционным продолжением сильного голода и жажды (основных источников страданий, которые сигнализируют об истощении энергии для поиска пищи и воды) ( Watt, 2012 ). Гомеостатический дисбаланс задействует мезолимбическую мотивационную систему через гипоталамические взаимодействия с расширенной траекторией системы SEEKING [центрально, включая латеральный гипоталамус, вентральные базальные ганглии и вентральную тегментальную область (VTA)]. Это распределенная функциональная сеть, которая выполняет общую функцию поиска ресурсов для выживания, которая дает голодным животным пищу, жаждущим животным воду, холодным животным более теплую среду и т. Д. ( Panksepp, 1998).). Подводя итог, можно сказать, что и эмоции, и мотивация имеют решающее значение для поддержания психологического и физиологического гомеостаза, в то время как эмоциональные роли особенно важны в процессе кодирования новой информации, содержащей эмоциональные компоненты. Последнее увеличивает внимание к важной новой информации, избирательно улучшая обнаружение, оценку и извлечение данных для запоминания. Кроме того, мотивационные компоненты способствуют обучению и улучшают последующее восстановление памяти, обобщая при этом новые события, являющиеся следствием адаптивных физиологических изменений. Эволюционная структура эмоций и семь основных эмоциональных систем Эволюция построила наши высшие умы (способность сознания и мысли) на основе первичного процесса эмоционального механизма, который предварительно запрограммировал системы исполнительных действий (прототип эмоций), опираясь на когнитивную обработку (интерпретацию) и оценку в попытках организмов расшифровать тип. ситуации, в которой они могут оказаться; Другими словами, как справляться с эмоционально сложными ситуациями, будь то игровая ситуация или угрозаситуация (где RAGE и FEAR могут быть подходящей системой для вербовки). Emotion предлагает заранее запрограммированные, но частично изменяемые (в рамках вторичного процесса обучения и запоминания) поведенческие процедуры, служащие решению прототипных адаптивных задач, особенно в отношениях с другом против врага; эти процедуры являются эволюционным расширением гомеостаза и включают прогноз, выходящий за рамки текущей ситуации, на потенциально будущую гомеостатическую выгоду или угрозу. Таким образом, эволюция использует любые источники для выживания и продолжения рода. По Панксеппу и Солмсу (2012), ключевыми эмоционально-аффективными процессами ЦНС являются (1) эмоции первичного процесса; (2) вторичный процесс обучения и памяти; и (3) высшие когнитивные функции третичного процесса. По сути, первичные эмоциональные процессы регулируют безусловные эмоциональные действия, которые предвосхищают потребности выживания и, следовательно, направляют вторичный процесс через механизмы ассоциативного обучения (классические / павловские и инструментальные / оперантные обусловливания). Впоследствии процесс обучения отправляет соответствующую информацию в более высокие области мозга, такие как префронтальная кора, для выполнения третичного процесса познания, который позволяет планировать будущее на основе прошлого опыта, хранящегося в LTM. Другими словами, траектория развития мозга и его активация показывают, что существует генетически закодированное отвращение к ситуациям, порождающим RAGE, СТРАХ и другие негативные состояния для минимизации болезненных ощущений и максимизации приятных видов стимуляции. Этому не научились -все обучение (вторичный процесс) совмещено с «эмоциями первичного процесса», которые регулируются «законом воздействия» (см. рисунок 1 ). Далее следует объяснение этих подуровней эмоционально-аффективной обработки ЦНС и их взаимосвязей. РИСУНОК 1 www.frontiersin.org РИСУНОК 1.Показывает вложенные иерархии кругового эмоционального контроля и когнитивной регуляции для влияний «снизу вверх» и регулирования «сверху вниз». На схеме показаны концептуальные взаимосвязи между первичными процессами эмоциональной системы (низшая функция мозга), а также вторичными процессами когнитивной системы и третичной обработки (высшая функция мозга). Первичная эмоциональная обработка гомеостатических, сенсорных и эмоциональных аффектов способствует вторичному обучению и обработке памяти с помощью системы «ИСКАТЬ», которая способствует выживанию и репродуктивному успеху (инстинктивные влияния снизу вверх). Поскольку вторичные процессы постоянно интегрируются с первичной обработкой эмоций, они созревают до высших когнитивных способностей мозга, чтобы генерировать эффективные решения для жизни и впоследствии осуществлять регулирующий контроль над поведением сверху вниз. Первичная эмоциональная обработка опосредуется сложными безусловными эмоциональными реакциями (эволюционными «воспоминаниями») через «Закон воздействия»; иногда называемый «принципом подкрепления», который объясняет, как эмоциональные сети мозга управляют обучением. Эта двухконтурная причина более высокой функциональности мозга координируется более низкими функциями мозга [адаптировано из (Панксепп, Солмс, 2012 )]. Эмоции первичного процесса (прототип эмоционального состояния) Эмоциональная операционная система - это унаследованная и генетически закодированная схема, которая предвосхищает ключевые потребности выживания и гомеостаза. Таким образом, животные и люди разделяют первичную эмоциональную сеть на подкорковом уровне, которая включает периакведуктальный серый (PAG) и VTA среднего мозга, базальные ганглии (миндалевидное тело и прилежащее ядро) и островок, а также промежуточный мозг (поясная извилина и медиальная лобная кора через латеральный и медиальный гипоталамус и медиальный таламус). Подкорковые области мозга участвуют в трех субкомпонентах аффектов: (1) основные эмоциональные чувства (страх, гнев, радость и различные формы дистресса); (2) гомеостатические влечения / мотивационные переживания (голод и жажда); и (3) сенсорные аффекты (боль, вкус, температура и отвращение). Эмоции первичного процесса не бессознательны. Сильная эмоция внутренне сознательна, по крайней мере, в том смысле, что она переживается, даже если мы можем неправильно ее обозначить, или животное явно не способно прикрепить семантический ярлык - это просто нереальные стандарты для определения того, является ли что-то сознательным или несознательным. Тем не менее, эмоциональные переживания определяют поведение, способствующее выживанию и репродуктивному успеху, а также опосредуют обучение ('поощрение и наказание за эффекты обучения) и мышление на уровне среднего и высшего образования. Эмоции вторичного процесса (обучение и память) Первичные эмоциональные системы управляют процессами ассоциативного обучения и памяти (классическая / оперантная обусловленность и эмоциональная привычка) через посредство эмоциональных сетей. Сюда входят базальные ганглии (базолатеральная и центральная миндалины, прилежащее ядро, таламус и дорсальное полосатое тело), ​​медиальная височная доля (MTL), включая гиппокамп, а также энторинальная кора, периринальная кора и парагиппокампальная кора, отвечающая за декларативные воспоминания. Таким образом, вторичные процессы обучения и памяти исследуют и регулируют эмоциональные чувства по отношению к событиям окружающей среды, которые впоследствии уточняют эффективные решения для жизни. Эмоции третичного процесса (высшие когнитивные функции) Высшие когнитивные функции действуют в областях коры головного мозга, включая лобную кору для осознания и функций сознания, таких как мышление, планирование, эмоциональная регуляция и свобода воли (намерение действовать), которые опосредуют эмоциональные чувства. Следовательно, познание - это расширение эмоции (точно так же, как эмоция является продолжением вышеупомянутого гомеостаза). Третичные процессы постоянно интегрируются со вторичными процессами и достигают зрелого уровня (более высокие функции мозга), чтобы лучше предвидеть ключевые проблемы выживания, тем самым обеспечивая когнитивный контроль эмоций посредством регулирования «сверху вниз». Другими словами, эволюция мозга и разума позволяет человеку рассуждать, но также и управлять своими эмоциями. Психолог Нейссер (1963)предположил, что познание служит эмоциям и гомеостатическим потребностям, когда информация об окружающей среде оценивается с точки зрения ее способности удовлетворять или расстраивать потребности. Другими словами, познание служит удовлетворению эмоциональных и гомеостатических потребностей. Это означает, что познание модулирует, активирует и подавляет эмоции. Следовательно, эмоция - это не простое линейное событие, а скорее процесс обратной связи, который автономно восстанавливает состояние равновесия человека. Точнее говоря, эмоции регулируют распределение ресурсов обработки и определяют наше поведение, настраивая нас на мир определенным предвзятым образом, таким образом направляя нас к вещам, которые «кажутся хорошими», и избегая вещей, которые «кажутся плохими».Northoff et al., 2006). Таким образом, ЦНС поддерживает сложные процессы, постоянно отслеживая внутреннюю и внешнюю среду. Например, изменения во внутренней среде (сокращение висцеральных мышц, частота сердечных сокращений и т. Д.) Воспринимаются интероцептивной системой (афферентные периферические нервы), которая сигнализирует сенсорной коре (первичной, вторичной и соматосенсорной) для интеграции и обработки. Таким образом, с эволюционной точки зрения умственной деятельностью человека управляют древние эмоциональные и мотивационные системы мозга, общие для кросс-млекопитающих, которые кодируют поддерживающие и отвлекающие от жизни особенности, способствующие адаптивным инстинктивным реакциям. Более того, эмоциональные механизмы и механизмы гомеостаза характеризуются внутренней обработкой валентности, которая является либо положительным / удовольствием, либо отрицательным / неудовольствием. Дисбаланс гомеостаза повсеместно переживается как негативное эмоциональное переживание и становится положительно валентным только после исправления. Следовательно, индивидуумы выдерживают телесные изменения, лежащие в основе психологического (эмоционального) и биологического (гомеостатического) влияния с двух сторон, то есть одна сторона ориентирована на выживание и репродуктивный успех, связанный с положительно валентным эмоциональным и физиологическим гомеостазом (упреждающая реакция) и другие реагируют на выживание и репродуктивную недостаточность, связанную с отрицательно валентным эмоциональным и физиологическим гомеостазом (реактивный ответ). Следовательно, познание модулирует как эмоциональные, так и гомеостатические состояния, повышая выживаемость и максимизируя вознаграждение, сводя к минимуму риск и наказания. Таким образом, это эволюционное соображение предполагает, что мозг является «механизмом прогнозирования», который позволяет ему адаптироваться к определенной среде. Фигура2 демонстрирует эту циклическую гомеостатическую регуляцию. ФИГУРА 2 www.frontiersin.org РИСУНОК 2. Концептуально отображает гомеостатическую регуляцию внутренних и внешних входов, которые влияют на познание, эмоции, чувства и драйв: Входы → Гомеостаз ↔ Эмоции ∗ ↔ Познание. Это приводит к переживанию самого себя через открытое поведение, на которое влияет определенная эмоция, вызванная телесными изменениями, лежащими в основе психологических / физиологических состояний. * Представляет эмоцию, связанную с комбинацией чувств и мотивации / влечения; ↔ указывает на двунаправленное взаимодействие; и → указывает на однонаправленную связь. По материалам Damasio and Carvalho (2013) . Панксепп (1998) выделил семь основных эмоциональных систем, которые управляют мозгом млекопитающих, а именно: ПОИСК, ГНЕВ, СТРАХ, ПОХОЖДЕНИЕ, ЗАБОТА, ПАНИКА / СКОРЬЯ и ИГРА. Здесь мы используем прописные буквы для обозначения безусловных эмоциональных реакций (эмоциональные простые числа). Эти первичные эмоциональные нейронные сети расположены в подкорковых областях; кроме того, данные демонстрируют, что декортикация оставляет нетронутыми первичные эмоциональные системы ( Panksepp et al., 1994). Следовательно, области коры не являются существенными для генерации прототипов эмоциональных состояний, но отвечают за их модуляцию и регуляцию. В данной статье делается упор на ИСКУССТВО, потому что это самая фундаментальная из основных эмоциональных систем, которая имеет решающее значение для обучения и памяти. Система SEEKING облегчает обучение, потому что при полном возбуждении она наполняет разум интересом, который затем побуждает человека искать и изучать то, что ему нужно, чего он желает и чего желает. Соответственно, ИСКАТЬ порождает и поддерживает заинтересованность в достижении определенной цели, а также способствует обучению с помощью упреждающего рвения ( Oudeyer et al., 2016). Другими словами, система SEEKING была разработана для автоматического обучения, исследуя все, что приводит к приобретенным поведенческим проявлениям для операций по выживанию, от мезолимбически-мезокортикальной дофаминовой системы до префронтальной коры (ПФК); таким образом, он тесно связан с образованием LTM ( Blumenfeld and Ranganath, 2007 ). Следовательно, это основа вторичного обучения и более высоких когнитивных процессов по сравнению с остальными шестью эмоциональными системами. Однако эта система в меньшей степени активируется во время хронического стресса, болезней и депрессии, которые могут ухудшить обучение и различные высшие познавательные способности. С другой стороны, гиперактивностьэтой системы способствует чрезмерно импульсивному поведению, сопровождаемому маниакальными мыслями и психотическими иллюзиями. Более того, массивное поражение нейронной сети SEEKING (срединные подкорковые области - PAG, VTA, прилежащее ядро ​​(NAc), медиальный передний мозг и передняя поясная извилина) приводит к расстройству сознания, в частности синдрому акинетического мутизма (AKM), при котором пациент кажется бодрствующим, внимательным, но неподвижен ( Schiff and Plum, 2000 ; Watt and Pincus, 2004). Короче говоря, система SEEKING занимает критическую позицию, которая оптимизирует выполнение эмоций, мотивации и познавательных процессов, генерируя положительные субъективные эмоциональные состояния - положительное ожидание, восторженное исследование и надежду. Поскольку семь основных эмоциональных систем и связанные с ними ключевые нейроанатомические и ключевые нейрохимические особенности были рассмотрены в другом месте ( Panksepp, 2011a , b ), они не рассматриваются в этом обзоре. Взаимодействие эмоций и познания и их влияние на обучение и память Исследования в области психологии ( Metcalfe and Mischel, 1999 ) и нейробиологии ( Dolcos et al., 2011) предположил, что процессы познания и эмоции управляются двумя отдельными, но взаимодействующими системами: (i) «холодная когнитивная система» основана на гиппокампе, которая связана с эмоционально нейтральными когнитивными функциями, а также с когнитивным контролем; и (ii) «горячая эмоциональная система» основана на миндалине, которая отвечает за эмоциональную обработку и реакцию на безусловные эмоциональные стимулы, такие как аппетит и состояния, вызывающие страх. Кроме того, между обеими системами часто сообщалось о раннем представлении о различии дорсального и вентрального потоков. Дорсальный поток охватывает дорсолатеральную префронтальную кору (DLPFC) и латеральную теменную кору, которые участвуют в крутой системе для активного поддержания контролируемых процессов, таких как когнитивные способности и поиск важной информации в рабочей памяти (WM) в условиях помех. Напротив, горячая система включает вентральную нервную систему, включая миндалину, вентролатеральную префронтальную кору (VLPFC) и медиальную префронтальную кору (mPFC), а также орбитофронтальную (OFC) и затылочно-височную кору (OTC), все из которых включают эмоциональную системы обработки (Dolcos et al., 2011 ). Тем не менее, недавние исследования утверждают, что отдельные когнитивные и эмоциональные нейронные системы не разделены, но глубоко интегрированы и содержат доказательства опосредования и модуляции ( Dolcos et al., 2011 ; Okon-Singer et al., 2015 ). Следовательно, теперь считается, что эмоции влияют на формирование системы памяти, зависящей от гиппокампа ( Pessoa, 2008).), оказывая долгосрочное влияние на обучение и память. Другими словами, хотя когнитивные и аффективные процессы можно концептуализировать независимо, неудивительно, что эмоции сильно изменяют когнитивные оценки и процессы памяти и наоборот. Врожденные эмоциональные системы взаимодействуют с высшими системами мозга и, вероятно, не имеют эмоционального состояния, свободного от когнитивных разветвлений. Если корковые функции были эволюционно построены на ранее существовавших подкорковых основах, это обеспечивает поведенческую гибкость ( Panksepp, 1998 ). Гиппокамп расположен в MTL и считается ответственным за усиление и консолидацию декларативной памяти до того, как вновь сформированные воспоминания распространяются и сохраняются в корковых областях ( Squire, 1992 ). Более того, данные указывают на то, что гиппокамп функционирует как узел для сетевых коммуникаций мозга - тип непрерывного обмена информационным центром, который устанавливает LTM, в котором преобладают колебания тета-волн ( Battaglia et al., 2011 ), которые коррелируют с обучением и памятью ( Rutishauser et al. др., 2010). Другими словами, гиппокамп играет решающую роль в зависимом от гиппокампа обучении и декларативной памяти. В многочисленных исследованиях сообщалось, что миндалевидное тело и гиппокамп синергетически активируются во время кодирования памяти, чтобы сформировать LTM эмоциональной информации, что связано с лучшим удержанием ( McGaugh et al., 1996 ; Richter-Levin and Akirav, 2000 ; Richardson et al., 2004 г. ). Что еще более важно, эти исследования (обучение, связанное со страхом) убедительно показывают, что участие миндалевидного тела в эмоциональной обработке усиливает сеть памяти, модулируя консолидацию памяти; таким образом, эмоциональное содержание запоминается лучше, чем нейтральное. В дополнение к взаимодействиям миндалевидного тела и гиппокампа, одно исследование показало, что ПФК участвует в обработке эмоциональной валентности (приятной или неприятной) во время WM ( Perlstein et al., 2002 ). Саймонс и Спайерс (2003) также рассмотрели исследования взаимодействий между PFC и MTL во время процессов кодирования и извлечения памяти, лежащих в основе успешного LTM. Они продемонстрировали, что PFC имеет решающее значение для LTM, потому что он задействован в активном хранении информации, связанной с когнитивным контролем выбора, вовлечения, мониторинга и торможения. Следовательно, он обнаруживает релевантные данные, которые кажутся полезными, которые затем передаются для кодирования, что приводит к успешному LTM ( Simons and Spiers, 2003). Согласованные результаты были получены для задач распознавания, исследованных с помощью фМРТ, где левая сеть ПФК-гиппокамп, по-видимому, поддерживала успешное кодирование памяти для нейтральных и отрицательных, не возбуждающих слов. Одновременно с этим наблюдалась активация миндалевидного тела и гиппокампа во время кодирования в памяти негативных возбуждающих слов ( Kensinger and Corkin, 2004 ). Более того, Mega et al. (1996)предложили два подразделения лимбической системы: (i) отдел палеокортекса (миндалина, орбитофронтальная кора, височная полярная и передняя островковая часть) и (ii) архикортикальный отдел (гиппокамп и передняя поясная корка). Первый компонент отвечает за неявную интеграцию аффектов, побуждений и ассоциаций объектов; второй касается явной сенсорной обработки, кодирования и контроля внимания. Хотя палеокортекс и архикортикальная кора разделены на два подразделения, они остаются интегрированными во время обучения. Здесь палеокортекс, кажется, управляет внутренней средой для неявного обучения, интегрируя аффекты, побуждения и эмоции. Одновременно, архикортикальное деление, по-видимому, управляет входом внешней среды для явного обучения, облегчая выбор внимания с сопутствующим неявным кодированием. В некоторой степени система палеокортекса может выполнять контролирующую роль и связывать древние аффективные системы с более новыми когнитивными системами. Взаимодействие миндалевидного тела и гиппокампа Результаты предыдущих исследований показывают, что миндалевидное тело участвует в обработке эмоционального возбуждения и модуляции процессов памяти (кодирования и хранения), которые способствуют эмоциональному усилению памяти ( McGaugh et al., 1996 ; Richter-Levin and Akirav, 2000 ). . Сообщалось об активации миндалины во время кодирования эмоционально возбуждающей информации (как приятной, так и неприятной), которая коррелирует с последующим воспоминанием. Из-за взаимодействия базолатерального комплекса миндалины(BLA) с другими областями мозга, которые участвуют в консолидации воспоминаний, включая гиппокамп, хвостатое ядро, NAc и другие области коры. Таким образом, активация BLA является результатом эмоционально возбуждающих событий, которые, по-видимому, модулируют связанные с хранением памяти области, которые влияют на долговременные воспоминания ( McGaugh, 2004 ). Консолидация памяти - это часть процессов кодирования и сохранения, когда лабильные воспоминания о вновь усвоенной информации стабилизируются и укрепляются, чтобы сформировать долговременные воспоминания ( McGaugh, 2000 ). Кроме того, миндалевидное тело передает прямую обратную связь / проекцию вдоль всей рострально-каудальной коры в зрительную кору системы вентрального потока, включая первичную зрительную (V1) и височную коры ( Amaral et al., 2003).); кроме того, миндалевидное тело активирует лобную и теменную области во время обработки негативных эмоций, которые участвуют в контроле внимания. Следовательно, во время обработки эмоций прямые проекции миндалевидного тела на сенсорную часть коры мозга усиливают механизм внимания, что также может позволить параллельную обработку системы внимания (лобно-теменной) системы ( Vuilleumier, 2005 ). Это говорит о том, что активация миндалины связана с повышенным вниманием и является частью того, как заметность улучшает удержание информации. Было обнаружено, что помимо смещения внимания к эмоциональному содержанию во время кодирования памяти, эмоционально возбуждающие переживания вызывают выброс гормонов стресса надпочечников с последующей активацией β-норадренергических рецепторов в BLA, которые затем высвобождают адреналин и глюкокортикоиды в BLA. улучшая консолидацию памяти эмоциональных переживаний ( McGaugh и Roozendaal, 2002). Таким образом, есть свидетельства того, что консолидация новой памяти, которая стимулируется эмоционально возбуждающими переживаниями, может быть усилена за счет модулирующих эффектов высвобождения гормонов стресса и нейротрансмиттеров, активируемых стрессом, связанных с активацией миндалины. BLA включает базальную миндалину (BA) и боковую миндалину (LA), которые проецируются на многочисленные области мозга, участвующие в обучении и памяти, включая гиппокамп и PFC ( Cahill and McGaugh, 1998 ; Sharot and Phelps, 2004 ; McGaugh, 2006 ). . Однако стресс и эмоции не всегда вызывают сильные воспоминания о новой информации. Действительно, сообщалось, что они также ингибируют WM и LTM при определенных условиях, связанных с настроением и хроническим стрессом ( Schwabe and Wolf, 2010). Следовательно, понимание, управление и регулирование эмоций имеет решающее значение для разработки расширенных программ обучения, основанных на значительном влиянии обучения и памяти при различных типах стресса ( Vogel and Schwabe, 2016 ). Взаимодействие префронтальной коры и гиппокампа ПФК расположен в передней передней области лобной доли и связан с когнитивными функциями более высокого порядка, такими как предсказание и планирование будущего ( Barbey et al., 2009 ). Более того, считается, что он действует как центр управления избирательным вниманием ( Squire et al., 2013 ), а также играет важную роль в WM, а также в семантической обработке, когнитивном контроле, решении проблем, рассуждении и обработке эмоций ( Miller и Коэн, 2001 ; Ямасаки и др., 2002 ). ПФК связан с подкорковыми областями лимбической системы, включая миндалину и различные части MTL ( Simons and Spiers, 2003).). Его участие в WM и эмоциональной обработке тесно связано со структурами MTL, которые решающим образом влияют на кодирование и поиск LTM ( Blumenfeld and Ranganath, 2007 ) в дополнение к самореферентной обработке ( Northoff et al., 2006 ). Структурно ПФК делится на пять подобластей: переднюю (BA 10), дорсолатеральную (BA 9 и 46), вентролатеральную (BA 44, 45 и 47), медиальную (BA 25 и 32) и орбитофронтальную (BA 11, 12 и 14) ( Simons and Spiers, 2003 ). MPFC был связан с упреждающими реакциями, которые отражают когнитивные ожидания приятных / неприятных переживаний (оценка поощрительных / отвращающих стимулов для генерации эмоциональных реакций) ( Ochsner et al., 2002 ; Ochsner and Gross, 2005 ). В частности, повышенная активация mPFC была отмечена во время переоценки и связана с подавленным субъективным переживанием отрицательных эмоций. Кроме того, исследование фМРТ выявило одновременные уровни активации дорсомедиальной префронтальной коры (dmPFC) с эмоциональной валентностью при обработке эмоциональных стимулов: (i) активация была связана с положительной валентностью, и (ii) дезактивация была связана с отрицательной валентностью ( Heinzel et al. , 2005 г.). Точно так же задача эмоционального и неэмоционального суждения с использованием Международной системы аффективных картинок (IAPS) продемонстрировала повышенную активацию mPFC, в частности как вентромедиальной префронтальной коры (vmPFC), так и dmPFC во время эмоционального суждения по сравнению с неэмоциональным суждением. Однако обратная зависимость наблюдалась в боковой префронтальной коре (VLPFC и DLPFC) во время неэмоционального суждения ( Northoff et al., 2004 ). Эти данные свидетельствуют о взаимном взаимодействии когнитивной и эмоциональной обработки между дорсальной и латеральной нейронными системами при обработке эмоциональных и когнитивных требований выполнения задач ( Bartolic et al., 1999 ). В других исследованиях сообщалось о сильных когнитивно-эмоциональных взаимодействиях в боковой префронтальной коре с повышенной активностью DLPFC, которая играет ключевую роль в нисходящей модуляции эмоциональной обработки ( Northoff et al., 2004 ; Comte et al., 2014 ). Это указывает на повышенный контроль внимания над регуляторными механизмами, обрабатывающими эмоциональное содержание. Например, в одном исследовании сообщалось, что когнитивная задача, по-видимому, требует активного удержания в WM, отмечая, что на процесс влияли эмоциональные стимулы, когда испытуемым давали указание запоминать информацию об эмоциональной валентности в течение периода задержки ( Perlstein et al., 2002). Их результаты показали повышенную активацию в правом DLPFC в ответ на приятные изображения IAPS, но с противоположным эффектом в ответ на неприятные изображения (снижение активности в правом DLPFC). Это можно интерпретировать как повышенную активность, связанную с WM, при обработке положительных эмоциональных стимулов, что приводит к поддержанию положительных эмоций в представлении стимула в WM. Кроме того, они отметили, что DLPFC способствует повышению производительности LTM, связанному с более сильными ассоциациями элементов и большей организацией информации в WM во время приятных по сравнению с неприятными эмоциями ( Blumenfeld and Ranganath, 2006 ). В другом исследовании изучалась роль префронтальной коры в эмоциональном посредничестве, и сообщалось, что правильный VLPFC обеспечивает когнитивные ресурсы как для эмоциональной переоценки, так и для процессов обучения через два отдельных подкорковых пути: (i) путь через NAc оказался более успешным при переоценке (подавление негативных эмоций) и ( ii) другой путь через вентральную миндалину, по-видимому, снизил успешность переоценки (усиление негативного опыта). Этот результат указывает на роль VLPFC в регулировании эмоциональных реакций (уменьшение негативной оценки и создание позитивной оценки) путем извлечения соответствующей информации из памяти ( Wager et al., 2008). Было обнаружено, что определенные характеристики эмоционального содержания опосредуют кодирование и извлечение выборочной информации за счет повышения уровня внимания, самобытности и организации информации, которые улучшают запоминание эмоциональных аспектов сложных событий ( Talmi, 2013).). Следовательно, это направление дополнительного внимания к эмоциональной информации, по-видимому, усиливает LTM с выраженными эффектами, происходящими от положительных эмоций по сравнению с отрицательными. Влияние эмоций на память также исследовалось с использованием парадигмы немедленного (через 20 с) и отсроченного (через 50 мин) тестирования, показало, что лучшее запоминание эмоционально отрицательных стимулов во время немедленного теста по сравнению с отсроченным тестом из-за выделения внимания для кодирования во время отсроченного тестирования. Тест продемонстрировал роль миндалины в модулировании памяти, консолидации эмоциональных стимулов. Поскольку избирательное внимание определяет приоритетность эмоционального материала ( Talmi et al., 2007).). Между тем, различимость и организация информации могут улучшить память, потому что уникальные атрибуты и детализация между элементами во время кодирования служат в качестве сигналов поиска, которые затем приводят к высоким возможностям для правильного вспоминания ( Erk et al., 2003 ). Согласованные результаты были также сообщены ( Dolcos et al., 2004 ), которые предположили, что эффект эмоционального посредничества, происходящий от активности PFC, в отношении когнитивных функций, таких как стратегическая память, семантическая память и WM, впоследствии улучшил формирование памяти. Таблица 1суммирует когнитивно-эмоциональные функции, связанные с каждой подобластью ПФК и соответствующими областями Бродмана. Взятые вместе, эти результаты показывают, что PFC является ключевым компонентом как когнитивной, так и эмоциональной обработки для успешного формирования и извлечения LTM. ТАБЛИЦА 1 www.frontiersin.org ТАБЛИЦА 1. Субрегионы префронтальной коры (ПФК), соответствующие области Бродмана и связанные с ними когнитивно-эмоциональные функции. Влияние различных модальностей эмоциональных стимулов на обучение и память Как обсуждалось выше, данные указывают на то, что нейронные механизмы, лежащие в основе эмоциональной обработки валентности и возбуждения, включают миндалевидное тело и ПФК, где миндалевидное тело реагирует на эмоционально возбуждающие стимулы, а ПФК реагирует на эмоциональную валентность не возбуждающих стимулов. До сих пор мы в основном обсуждали исследования, изучающие нейронные механизмы, лежащие в основе обработки эмоциональных образов. Однако недавние исследования нейровизуализации исследовали более широкий спектр визуальных эмоциональных стимулов. К ним относятся слова ( Sharot et al., 2004 ), изображения ( Dolcos et al., 2005 ; Weymar et al., 2011 ), отрывки из фильмов ( Cahill et al., 1996 ) и лица ( González-Roldan et al., 2011 г.), чтобы исследовать нейронные корреляты эмоциональной обработки и влияние эмоции на последующую память. Эти исследования предоставили полезную дополнительную информацию для будущих исследований эмоционального воздействия образовательного мультимедийного контента (комбинации слов и изображений), который становится все более распространенным каналом преподавания и обучения. Связанное с событием исследование с помощью фМРТ изучало нейронные корреляты ответов на эмоциональные картинки и слова, в которых оба манипулировались с точки зрения положительной и отрицательной валентности, и где нейтральное эмоциональное содержание служило базовым уровнем («условные стимулы» / отсутствие активирующих эмоций с валентностью). рейтинг 5, который находится между 1 / отрицательной валентностью-9 / положительной валентностью), хотя все стимулы были согласованы с точки зрения уровней возбуждения ( Kensinger and Schacter, 2006 ). Субъекты были проинструктированы оценить каждый стимул как одушевленные или неживые и общее , или редко. Результаты показали активацию миндалевидного тела в ответ на положительную и отрицательную валентность (не зависящую от валентности) изображений и слов. Эффект латерализации миндалевидного тела наблюдался при обработке различных типов эмоциональных стимулов. Левая миндалина реагировала на слова, в то время как правая и / или двусторонняя области активации миндалины реагировали на изображения. Кроме того, участники были более чувствительны к эмоциональным картинкам, чем к эмоциональным словам. MPFC более строго реагировал во время обработки положительных, чем отрицательных стимулов, в то время как VLPFC более строго реагировал на отрицательные стимулы. Исследователи пришли к выводу, что реакции, связанные с возбуждением, возникают в миндалине, dmPFC, vmPFC, передней височной доле и височно-затылочном переходе. тогда как валентно-зависимые ответы были связаны с латеральным PFC для отрицательных стимулов и mPFC для положительных стимулов. Латерализация активации миндалевидного тела соответствовала таковой в других исследованиях, которые также показали левосторонние реакции миндалевидного тела на слова (Hamann and Mao, 2002 ) по сравнению с ответами правосторонней миндалины на изображения ( Pegna et al., 2005 ). Однако широкий спектр исследований показывает, что латерализация, вероятно, различается в зависимости от пола ( Hamann, 2005 ), индивидуальной личности ( Hamann, Canli, 2004 ), настроения ( Rusting, 1998 ), возраста ( Allard and Kensinger, 2014 ), сна ( Walker, 2009 ), осведомленность субъекта о стимулах ( Morris et al., 1998 ), стресс ( Payne et al., 2007) и другие переменные. Следовательно, эти факторы следует учитывать в будущих исследованиях. Потенциалы, связанные с событиями (ERP), использовались для исследования эффектов модальности, происходящих от эмоциональных слов и выражений лица в качестве стимулов у здоровых носителей немецкого языка ( Schacht and Sommer, 2009a ). Были использованы немецкие глаголы или псевдословы, связанные с положительными, отрицательными или нейтральными эмоциями, в дополнение к счастливым и сердитым лицам, а также нейтральным и слегка искаженным лицам. Результаты показали, что отрицательные задние ERP вызывались в височно-теменно-затылочных областях, в то время как повышенные положительные ERP вызывались в лобно-центральных областях (положительные глаголы и счастливые лица) по сравнению с нейтральными и отрицательными стимулами. Эти результаты согласуются с предыдущими выводами ( Schupp et al., 2003 ; Schacht and Sommer, 2009b). В то время как одни и те же нейронные механизмы, по-видимому, участвуют в реакции на оба типа эмоциональных стимулов, также сообщалось о различиях в латентном периоде с более быстрой реакцией на лицевые стимулы, чем на слова, вероятно, из-за более прямого доступа к нейронным цепям - примерно 130 мс для счастливых лиц по сравнению с 380 мс для положительных глаголов ( Schacht and Sommer, 2009a ). Более того, усиленные ответы, наблюдаемые в позднем позитивном комплексе (LPP), то есть более крупные поздние позитивные волны в ответ на эмоциональные глаголы (как позитивные, так и негативные) и сердитые лица, все связаны с повышенной мотивационной значимостью эмоциональных стимулов ( Schupp et al. , 2000 ) и повышенное избирательное внимание к картинкам ( Кок, 2000 ). Хайрудин и др. (2011) исследовали влияние эмоционального содержания на явную память с помощью двух стандартизированных стимулов: эмоциональных слов из Affective Norms for English Words (ANEW) и эмоциональных картинок из IAPS. Все стимулы были классифицированы как положительные, отрицательные или нейтральные и отображены в двух разных испытаниях. Результаты показали, что эмоциональные образы запоминаются лучше, чем эмоциональные слова. Более того, тест на распознавание показал, что положительный эмоциональный контент запоминается лучше, чем отрицательный. Исследователи пришли к выводу, что эмоциональная валентность значительно влияет на память, а отрицательная валентность подавляет явную память. Другое исследование Хайрудина и соавт. (2012)исследовали влияние эмоционального содержания на явную вербальную память, оценивая запоминание и распознавание эмоционально положительных, отрицательных и нейтральных слов. Результаты показали, что эмоции существенно влияют на производительность памяти и что как положительные, так и отрицательные слова запоминаются более эффективно, чем нейтральные. Более того, эмоциональные слова лучше запоминались в тесте на распознавание и запоминание. Другая группа изучала влияние эмоций на память с помощью эмоциональных видеоклипов, которые различались по эмоциям с нейтральным, позитивным, негативным и возбуждающим содержанием ( Anderson and Shimamura, 2005). Субъективный эксперимент по запоминанию слов и распознаванию контекста показал, что память на слова, связанные с эмоционально негативными видеоклипами, была ниже, чем в эмоционально нейтральных, позитивных и возбуждающих фильмах. Более того, эмоционально возбуждающие видеоклипы были связаны с улучшенной памятью на распознавание контекста, но не во время теста на запоминание свободного слова. Таким образом, выяснение того, усиливают ли эмоциональные стимулы узнаваемую или вспоминательную память, требует дальнейшего исследования, поскольку оказывается, что эмоциональная информация лучше запоминалась для распознавания, чем для отзыва. Короче говоря, больший ресурс внимания к эмоциональным картинам с большими поздними положительными волнами LPP в задней части, миндалина реагирует на эмоциональные стимулы (как слова, так и изображения) независимо от своей валентности, что приводит к улучшенной памяти. Стол2 обобщает результаты исследований областей мозга, которые реагируют на стандартизованные стимулы, как указано выше, а также для изображений эмоционального выражения лица или изображений лицевого аффекта (POFA), Affective Norms for English Words (ANEW) для эмоциональных слов, а также для Международная аффективная цифровая звуковая система (IDAS) для эмоциональных звуков. ТАБЛИЦА 2 www.frontiersin.org ТАБЛИЦА 2. Сравнение различных категорий эмоциональных стимулов. Методы нейровизуализации для исследования эмоционально-когнитивных взаимодействий Области мозга, связанные с когнитивно-эмоциональными взаимодействиями, можно изучать с помощью различных методов функциональной нейровизуализации (фМРТ, ПЭТ и фНИРС) для изучения гемодинамических реакций (косвенное измерение). ЭЭГ используется для измерения электрической динамики мозга (прямое измерение), связанной с ответами на когнитивные и эмоциональные задачи. У каждой техники есть свои сильные и слабые стороны, как описано ниже. Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) Функциональная магнитно-резонансная томография - это широко используемый инструмент функциональной нейровизуализации для картирования активации мозга, поскольку он обеспечивает высокое пространственное разрешение (несколько миллиметров). ФМРТ - это косвенная мера гемодинамического ответа путем измерения изменений в локальных соотношениях оксигемоглобина и дезоксигемоглобина, обычно известная как сигнал, зависящий от уровня оксигенации крови (BOLD) ( Cabeza and Nyberg, 2000 ). Dolcos et al. (2005)изучили влияние эмоционального содержания на улучшение памяти во время процесса поиска с помощью связанной с событием фМРТ для измерения активности, связанной с поиском, после интервала сохранения в 1 год. Исследователи пришли к выводу, что успешное восстановление эмоциональных картинок связано с большей активацией миндалевидного тела, а также энторинальной коры и гиппокампа, чем нейтральные изображения. И миндалевидное тело, и гиппокамп были строго активированы во время воспоминания по сравнению с распознаванием знакомого, тогда как в энторинальной коре не было обнаружено различий ни для воспоминания, ни для узнавания знакомого. Кроме того, в исследовании изучается эффект мотивации (низкое или высокое денежное вознаграждение) на эпизодический поиск путем изменения сложности задачи, данные фМРТ сообщают, что повышенная активация в черной субстанции / VTA, MTL, dmPFC, и DLPFC, когда успешное извлечение памяти с большим трудом, чем с низким трудом. Более того, связанные с вознаграждением функциональные связи между (i) SN / VTA – MTL и (ii) SN / VTA – dmPFC, по-видимому, значительно возрастают с повышением точности поиска и субъективной мотивации. Таким образом,Shigemune et al. (2017) предполагают, что улучшение памяти, связанное с вознаграждением / мотивацией, модулируемое сетью между SN / VTA (связанное с вознаграждением), dmPFC (связанное с мотивацией) и MTL (связанное с памятью) сетью, а также DLPFC (когнитивный контроль) с высоким уровнем сложность задачи. Взятые вместе, эти результаты показывают, что миндалевидное тело и MTL играют важную роль в вспоминании эмоциональной и мотивационной памяти. Другое исследование с помощью фМРТ показало, что больший успех эмоционального восстановления (эмоциональные удары > промахи ) был связан с нейронной активацией двусторонней миндалины, гиппокампа и парагиппокампа, тогда как более высокий уровень успеха нейтрального восстановления связан с большей активностью в правой задней части парагиппокампа. ( Шафер и Долкос, 2014 г.). Следовательно, фМРТ четко выявила взаимодействия между когнитивными и эмоциональными нейронными сетями во время обработки информации, особенно в ответ на контент, связанный с эмоциями. Такие взаимодействия, по-видимому, модулируют консолидацию памяти, а также опосредуют процессы кодирования и извлечения, которые лежат в основе успешного формирования LTM и вызова памяти. Более конкретно, похоже, что активация миндалины модулирует как гиппокамп, так и зрительную кору во время зрительного восприятия и улучшает выбор и организацию важной информации с помощью подхода «снизу вверх» к высшим когнитивным функциям, направленным на осознание. Хотя фМРТ широко используется, он имеет ряд ограничений, таких как низкое временное разрешение, дорогие затраты на установку, плюс сложность удержания объекта в неподвижном состоянии во время процедуры в помещении с электромагнитной защитой (неподвижность). Кроме того, фМРТ является немного более метаболически вялым, поскольку ЖИРНЫЙ сигнал демонстрирует начальный спад, когда увеличение последующего сигнала задерживается на 2–3 с, и требуется примерно 6–12 с, чтобы достичь пикового значения, которое отражает вызванные нейронные реакции. стимулом (Logothetis et al., 2001 ). Это означает, что фМРТ имеет грубое временное разрешение (несколько секунд) по сравнению с электрофизиологическими методами (несколько миллисекунд), а также не является отличной техникой для визуализации подкорковых областей (средний мозг и ствол мозга) из-за метаболической вялости по сравнению с ПЭТ. Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) Позитронно-эмиссионная томография - еще один функциональный инструмент нейровизуализации, который отображает физиологию ЦНС и нервную активацию путем измерения метаболизма глюкозы или регионального мозгового кровотока (rCBF). В ПЭТ используются излучающие позитроны радионуклиды, такие как 18 F-фтордезоксиглюкоза (ФДГ), и изотоп позитронно-излучающего кислорода, меченный водой ([ 15 O] H 2 O), и т. Д. Этот метод позволяет идентифицировать различные нейронные сети, включающие приятные, неприятные и нейтральные эмоции. ( Lane et al., 1997). На данный момент кажется, что увеличение rCBF в mPFC, таламусе, гипоталамусе и среднем мозге связано с приятной и неприятной эмоциональной обработкой, в то время как неприятные эмоции более конкретно связаны с двусторонним OTC, мозжечком, левой парагиппокампальной извилиной, гиппокампом и миндалевидным телом; кроме того, хвостатое ядро ​​связано с приятными эмоциями. Использование ПЭТ-сканирования продемонстрировало, что эмоциональная информация улучшает распознавание зрительной памяти за счет взаимодействия между системами восприятия и памяти, в частности, с большей активацией язычной извилины для визуальных стимулов ( Taylor et al., 1998 ). Результаты также показали, что сильная отрицательная эмоциональная валентность, по-видимому, усиливает обработку ранних сенсорных сигналов. Более того, различия в активации нейронов проявлялись в левом миндалевидном комплексе (AC) во время кодирования, в то время как правая PFC и mPFC отвечали во время распознавания памяти. Аналогичным образом Tataranni et al. (1999) идентифицировали области ЦНС, связанные с аппетитными состояниями (голодом и насыщением) ( Tataranni et al., 1999). Голод стимулировал повышенное поглощение rCBF во многих областях, включая гипоталамус, островную кору, лимбические и паралимбические области (передняя поясная кора, парагиппокамп и образование гиппокампа, передняя височная и задняя орбитофронтальная кора), а также таламус, хвостатое тело, предклинье, скорлупа и др. и мозжечок. Насыщение было связано с повышенным захватом rCBF в двустороннем vmPFC, DLPFC и нижней теменной доле. Эти результаты предполагают, что (i) подкорковые области, связанные с эмоциями / мотивацией, вовлеченными в голод, которые сигнализируют о тревожных чувствах (дискомфорт, боль и беспокойство) для регулирования приема пищи; и (ii) ПФУ, связанное с ингибированием несоответствующей поведенческой реакции, связанной с насыщением, которая сигнализирует о чрезмерном потреблении пищи для прекращения приема пищи. В исследовании эмоциональной самогенерации с помощью ПЭТ было отмечено, что кора островка, вторичная соматосенсорная кора и гипоталамус, а также поясная извилина и ядра в покрышке ствола мозга, включая ПАГ, парабрахиальное ядро ​​и черную субстанцию, поддерживают текущий гомеостаз за счет генерации регуляторные сигналы ( Damasio et al., 2000 ). ПЭТ-сканирование также использовалось для нейроанатомического картирования эмоций ( Davidson and Irwin, 1999 ), обработки эмоций ( Choudhary et al., 2015 ) и когнитивных функций ( Cabeza and Nyberg, 2000).). Хотя ПЭТ-сканирование имеет относительно хорошее пространственное разрешение как для мозга, так и для функций организма, оно является дорогостоящим и дает более низкое временное разрешение, чем ЭЭГ, и является инвазивным по сравнению с фМРТ. Более того, ПЭТ показывает лучшую активацию более древних областей мозга в среднем мозге и стволе мозга по сравнению с фМРТ. Следовательно, его обычно используют для клинической диагностики рака, неврологических заболеваний (например, эпилепсии и болезни Альцгеймера) и болезней сердца. Электроэнцефалография (ЭЭГ) Электроэнцефалография обеспечивает высокое временное разрешение в миллисекундах, портативные, менее дорогие и неинвазивные методы за счет прикрепления электродов к скальпу для регистрации электрической активности мозга. Более того, многочисленные исследования показали, что ЭЭГ полезна для картирования когнитивной и эмоциональной обработки ЦНС. Этот метод предлагает широкий спектр методов выделения и анализа признаков, включая спектральный анализ мощности, когерентность ЭЭГ, фазовую задержку и анализ перекрестной мощности. В одном исследовании изучались изменения в колебаниях ЭЭГ в миндалевидном теле во время консолидации эмоционально возбужденной обработки памяти, которая проявляла тета-активность (4-8 Гц) ( Paré et al., 2002), что свидетельствует об облегчении консолидации памяти, улучшенном сохранении эмоционального содержания и улучшенном воспроизведении памяти. Позднее это открытие было подтверждено раскрытием повышенной тета-активности в правой лобной ( Friese et al., 2013 ) и правой височной кортиках ( Sederberg et al., 2003 ) и, следовательно, связано с успешным кодированием новой информации. Другое исследование ( Buzsáki, 2002) показали, что тета-осцилляции были положительно связаны с активацией гиппокампа, отражающей активное состояние мозга во время сенсорной, моторной и связанной с памятью обработки. Тета-волны генерируются посредством взаимодействия между энторинальной корой, коллатералями Шаффера (область CA3) и дендритами пирамидных клеток (как области CA3, так и CA1), что приводит к синаптической модификации, лежащей в основе обучения и памяти. Таким образом, считается, что тета-колебания связаны с кодированием новых воспоминаний. Электроэнцефалографические исследования также выявили альфа-асимметрию в префронтальных областях во время обработки абстиненции / избегания. Электрофизиологические реакции показали повышенную активность альфа-диапазона в правой и левой ПФК, когда испытуемые просматривали видеоклипы с негативным эмоциональным содержанием, связанным с синдромом отмены ( Papousek et al., 2014 ). Мощность альфа-волны ЭЭГ обратно пропорциональна активности коры, то есть более низкая мощность альфа-излучения связана с более высокой активностью (ингибированием). Из-за этого соображения коркового торможения исследователь ( Дэвидсон, 1988 ) вводит индекс фронтальной асимметрии , вычисляя соотношение разностей в значениях мощности логарифмического преобразования между левой фронтальной и правой фронтальной альфа-силой илиwww.frontiersin.org, а выбор электродов - гомологичные пары (F3-F4 / F7-F8). Таким образом, положительное значение указывает на левую фронтальную активность, которая связана с положительной эмоцией / мотивацией подхода, а отрицательное значение указывает на правую фронтальную активность, которая связана с отрицательной эмоцией / мотивацией ухода. Другими словами, большая мощность правого альфа (активация правой фронтальной ↓), чем сила левой альфа (активация левой фронтальной части ↑), приводит к активности левой фронтальной части и наоборот. В другом исследовании сообщалось, что большая альфа-активность в левой лобной области (меньшая сила альфа-излучения левой лобной части) была связана с мотивацией приближения , в то время как большая альфа-активность в правой фронтальной области (меньшая мощность фронтальной альфа-волны правой части) была связана с мотивацией отказа ( Harmon-Jones et al. ., 2010). Следовательно, эти результаты показывают, что альфа-асимметрия ЭЭГ может использоваться для оценки мотивационных процессов «приближение» (положительная валентность) и «отстранения» (отрицательная валентность) и / или эмоциональных реакций во время обучения. Тем не менее, гнев связан с мотивацией приближения (но с отрицательной валентностью), состояние, по-видимому, имеет большую активность левой лобной части по сравнению с мотивацией приближения с положительной валентностью (счастьем) ( Harmon-Jones and Gable, 2017 ). Из - за несоответствия валентной гипотезы и мотивационного направления гипотезы , исследование предложил асимметрии модели ингибированияальфа-активности с двумя механизмами ингибирующего исполнительного контроля для регулирования обработки эмоционального отвлечения: (i) левый PFC подавляет обработку негативных / связанных с абстиненцией отвлекающих факторов и (ii) правый PFC ингибирует обработку положительных / связанных с приближением отвлекающих факторов ( Grimshaw and Carmel, 2014 ). Поскольку существует сильная обратная связь между альфа и лобно-теменной сетью, увеличение альфа-активности, связанное со снижением лобно-теменной активности, что отражает механизм исполнительного контроля, препятствует вмешательству со стороны нерелевантных эмоциональных отвлекающих факторов. Сообщалось об увеличении гамма-колебаний в неокортексе и правой миндалине в ответ на эмоционально возбуждающие картинки во время обучения и задач на память, которые выполняли 148 участников-правшей ( Headley and Paré, 2013 ). Более подробное исследование Müller et al. (1999) сообщили об увеличении гамма-потенциалов в левой лобной и височной областях в ответ на изображения с отрицательной валентностью, тогда как усиление гамма-полос в правой лобной области наблюдалось в ответах на изображения с положительной валентностью у 11 участников-правшей. Во время положительного эмоционального переживания в другом исследовании сообщалось о значительном увеличении тета-альфа когерентности ЭЭГ между префронтальной и задней теменной областями ( Афтанас и Голочекин, 2001).). Они пришли к выводу, что изменение было связано с повышенным вниманием в сочетании с улучшением памяти и эмоциональной обработки. Таким образом, мы имеем ряд ЭЭГ-исследований активности левого и правого полушария при обработке положительных (приятных) и отрицательных (неприятных) стимулов, которые выявили различия в региональной электрофизиологической активации. Тем не менее, ЭЭГ демонстрирует относительно низкое пространственное разрешение примерно от 5 до 9 см по сравнению с фМРТ и ПЭТ ( Babiloni et al., 2001). Таким образом, ЭЭГ скальпа не может измерить активацию намного ниже коры из-за искажения потенциалов скальпа, где различные эффекты объемной проводимости коры, твердой мозговой оболочки, черепа и скальпа приводят к неточной локализации паттернов электромагнитного поля, связанных с потоком нейронного тока. Последующие исследования показали, что пространственное разрешение ЭЭГ можно улучшить с помощью ЭЭГ с высоким разрешением (массивы электродов высокой плотности для увеличения пространственной выборки) с оценкой поверхностного лапласа и визуализацией коры головного мозга (подробное обсуждение этой области выходит за рамки этого обзора, см. ( Nunez et al., 1994 ) для теоретических и экспериментальных исследований) или интеграции нескольких методов визуализации, которые предоставляют дополнительную информацию, например, EEG-fMRI и EEG-fNIRS ( Dale and Halgren, 2001). Функциональная ближняя инфракрасная спектроскопия (fNIRS) Функциональная ближняя инфракрасная спектроскопия - это новый и относительно недорогой метод визуализации, который также является портативным и неинвазивным. Его можно использовать для картирования гемодинамических реакций, связанных с активацией мозга. Эта технология измеряет церебральные изменения в концентрации оксигенированного гемоглобина (окси-Hb) по сравнению с дезоксигенированным гемоглобином (дезокси-Hb) с помощью оптодов (излучателей и детекторов света), помещаемых на кожу головы ( Villringer et al., 1993).). Он ограничивается визуализацией корковой активности по сравнению с подкорковыми областями, и результаты предполагают только повышенную активность мозга, связанную с повышенным потреблением глюкозы и кислорода. Повышение церебрального кровотока и доставки кислорода превышает его потребление, что позволяет измерять изменения в местной оксигенации церебральной крови с помощью оптического проникновения. Количество исследований, в которых применялся этот исследовательский метод, связано с выполнением задач ( Villringer et al., 1993 ), включая упражнения ( Perrey, 2008 ), когнитивную нагрузку ( Durantin et al., 2014 ), психические расстройства ( Ehlis et al. , 2014 ), эмоциональная обработка ( Bendall et al., 2016 ) и старение ( Hock et al., 1995 ). Одно исследование использовало fNIRS для изучения взаимосвязи между субъективным счастьем и эмоциональными изменениями ( Oonishi et al., 2014). Результаты показали, что уровень субъективного счастья влиял на паттерн активации левого и правого PFC во время задачи, связанной с эмоциями, показывая повышенный окси-гемоглобин в левом PFC при просмотре приятных картинок и повышенный окси-гемоглобин в правом PFC при просмотре. неприятные картинки. Просмотр неприятных эмоциональных стимулов сопровождался повышением уровней окси-Hb в двусторонних VLPFC, а также активацией нескольких областей как в правом VLPFC (BA45 / 47), так и в левом VLPFC (BA10 / 45/46/47). Однако другое исследование fNIRS показало, что просмотр приятных эмоциональных стимулов был связан со снижением окси-гемоглобина в левом DLPFC (BA46 / 10), когда аффективные образы представлялись в течение 6 секунд ( Hoshi et al., 2011). Таким образом, это исследование обнаружило противоположный паттерн, указывающий на участие левого полушария в позитивной / подходящей обработке и вовлечение правого полушария в негативную / абстинентную обработку ( Davidson, 1992 ; Davidson and Irwin, 1999 ). Этот противоречивый вывод об асимметричности лобного полушария может быть результатом сравнения изменений, связанных с состоянием, а не базовых уровней асимметричности. Таким образом, следует учитывать несколько вопросов: (i) методологическиепроблемы для оценки асимметрии полушария, включая необходимость повторных измерений передней асимметрии как минимум в течение двух сеансов, содержание стимула должно включать как положительную, так и отрицательную валентность при сохранении аналогичного уровня возбуждения и с исходным состоянием покоя, соответствующим выбором эталонного электрода и индивидуальные различия и т. д .; и (ii) концептуальные проблемы связаны с тем фактом, что префронтальная кора является анатомически и функционально неоднородной и сложной областью, взаимодействующей с другими корковыми и подкорковыми структурами во время эмоциональной обработки ( Davidson, 2004 ). В другом исследовании fNIRS изучалась взаимосвязь между функцией префронтальной коры и когнитивным контролем эмоций ( Ozawa et al., 2014). Это было сделано путем представления эмоциональных изображений IAPS в течение 5,2 с с последующим заданием n- back. Результаты показали значительно большее увеличение окси-HB в mPFC и левой верхней лобной извилине в ответ на негативные изображения по сравнению с нейтральными изображениями. Между тем, никаких значительных гемодинамических изменений не наблюдалось во время представления изображения и задания n- back, что указывает на необходимость дальнейшего исследования. Факторы, влияющие на влияние эмоций на обучение и память В предыдущем разделе описаны методы нейровизуализации, используемые для изучения реакции мозга на эмоциональные стимулы во время обработки WM, ведущей к LTM. В этом разделе представлены шесть ключевых факторов, которые рекомендуется учитывать при планировании эксперимента и соответствующем протоколе. Индивидуальные различия В ряде исследований сообщается о множестве влияний в дополнение к ряду индивидуальных различий в эмоциональной обработке. К ним относятся личностные качества ( Montag and Panksepp, 2017 ), интеллектуальные способности ( Brackett et al., 2004 ) и пол ( Cahill, 2003 ). Более того, половые гормоны и черты личности (например, экстраверсия и невротизм), по-видимому, влияют на индивидуальные реакции на эмоциональные стимулы, а также модулируют эмоциональную обработку. Соответствующий скрининг с психологическим тестированием, а также уравновешивание экспериментальных когорт с точки зрения пола может помочь уменьшить ложные результаты из-за индивидуальных различий. Возрастные различия Исследования также показали, что пожилые люди лучше знакомы с психологическим стрессом и эмоциональными переживаниями, что приводит к смещению позитивности в эмоциональной обработке и лучшему эмоциональному контролю, чем у молодых людей ( Urry and Gross, 2010 ; Allard and Kensinger, 2014 ). Следовательно, возраст участников выборочной совокупности следует учитывать как для когнитивных, так и для эмоциональных исследований. Выбор эмоционального стимула Выбор эмоциональных стимулов для экспериментальных исследований обычно делится на два потока: (1) дискретные эмоциональные и (2) пространственные эмоции валентности, возбуждения, доминирования и знакомства ( Russell, 1980 ; Barrett, 1998 ). Последние включают изображения из базы данных IAPS и слова из базы данных ANEW, которые доступны для некоммерческих исследований. Соответствующий выбор эмоциональных стимулов - еще одно важное соображение, которое гарантирует, что экспериментальные задачи подходят для исследования эмоциональной обработки при обучении и памяти. Кроме того, тип стимула определяет продолжительность предъявления стимула, особенно для экспериментальных задач, связанных с возбуждением эмоций. Методы самооценки Существует множество методов самооценки, используемых для измерения индивидуальных эмоциональных состояний ( Bradley and Lang, 1994 ). Наиболее широко используемые методы - это манекен самооценки (SAM), шкала семантического дифференциала (SD) и шкала Лайкерта. SAM - это метод невербальной визуальной оценки, который напрямую измеряет эмоциональные реакции на эмоциональные стимулы для валентности, возбуждения и доминирования. Шкала SD состоит из набора биполярных пар прилагательных для субъективной оценки стимулов изображения. « X » Лайкерта-балльная »шкала позволяет участникам оценивать собственные эмоциональные реакции. Если исследование не направлено на оценку различных эмоциональных состояний, а скорее включает в себя оценку двух основных параметров эмоции (положительной и отрицательной валентности), рекомендуется использовать График положительных и отрицательных воздействий (PANAS) ( Watson et al., 1988). ). Таким образом, выбор наиболее подходящей техники самооценки является важной частью экспериментального плана, но также может стать непосильной задачей. Выбор методов визуализации мозга Как упоминалось выше, два основных типа методов визуализации мозга: ЭЭГ (прямой) и фМРТ / ПЭТ / фНИРС (непрямой) имеют соответствующие преимущества и недостатки. Чтобы преодолеть эти ограничения, теперь можно использовать одновременную или комбинированную двухкомпонентную визуализацию (EEG-fMRI или EEG-fNIRS) для сбора дополнительных данных. Хотя функциональная нейровизуализация помогает идентифицировать нейронные корреляты эмоциональных состояний, такие технологии, как глубокая стимуляция мозга (DBS) и карты связи, могут предоставить новые возможности для поиска понимания эмоций и соответствующих им психологических реакций. Дизайн нейрокогнитивных исследований Нейробиология познания и эмоций требует разработки соответствующих задач для достижения конкретных целей исследования ( Amin and Malik, 2013 ). Для этого необходимо учитывать факторы окружающей среды, этические вопросы, парадигмы памяти, сложность когнитивных задач и интенсивность эмоциональной индукции. Многочисленные исследования нейровизуализации, процитированные до сих пор, показали, что эмоции влияют на процессы памяти, включая кодирование памяти, консолидацию памяти и извлечение памяти. Компоненты эмоционального внимания и мотивации могут объяснить, почему эмоциональное содержание демонстрирует привилегированную обработку информации. Эмоции обладают эффектом «всплывающего окна», который увеличивает внимание и способствует инстинктивному воздействию снизу вверх, повышающему осведомленность. Существенная эмоциональная модуляция влияет на консолидацию памяти в миндалевидном теле, а эмоциональное содержимое также, по-видимому, опосредует кодирование и извлечение памяти в PFC, что приводит к медленным темпам провалов в памяти, сопровождаемых точным воспроизведением. Более того, когнитивные и эмоциональные взаимодействия, по-видимому, также модулируют дополнительные связанные с памятью области ЦНС, такие как лобная, задняя теменная и зрительная кора. Последние участвуют в управлении вниманием, ассоциативной информации и обработке визуальной информации соответственно. Следовательно, когнитивные функции более высокого уровня, такие как обучение и память, по-видимому, обычно управляются эмоциями, как указано в схеме обработки мозга Панксеппа (Панксепп, 1998 ). Результаты нейровизуализации также указывают на участие PFC в эмоциональной обработке, косвенно влияя на WM и семантическую память ( Kensinger and Corkin, 2003 ). Это отражается вовлечением DLPFC в WM и ролью VLPFC в семантической обработке, которые, как было обнаружено, улучшают или ухудшают производительность задачи семантического кодирования, когда задействованы эмоции. Предполагается, что различные части латеральной префронтальной коры (вентролатеральные, дорсолатеральные и медиальные префронтальные области коры головного мозга) играют ключевую роль в поддержке восстановления памяти ( Simons and Spiers, 2003).). Все эти находки предполагают, что взаимодействия PFC-MTL лежат в основе эффективного семантического кодирования памяти и, таким образом, стратегически опосредуют обработку информации с увеличенной передачей в гиппокамп, следовательно, улучшая извлечение памяти. Соответственно, стратегии обучения, которые подчеркивают эмоциональные факторы, с большей вероятностью приведут к долгосрочному сохранению знаний. Это соображение потенциально полезно при разработке учебных материалов для учебных заведений и информированных интеллектуальных систем обучения. Основываясь на многочисленных предыдущих выводах, в будущих исследованиях эмоциональные факторы могут более серьезно и более подробно рассматриваться с точки зрения их потенциального воздействия на обучение. Путем мониторинга эмоционального состояния учащихся использование научно полученных знаний о выборе стимулов может быть особенно полезным для выявления эмоциональных состояний, которые способствуют повышению успеваемости и результатов в образовательной среде. Более того, исследования функциональной нейровизуализации теперь включают одиночные и / или комбинированные методы, которые получают дополнительные наборы данных, которые дают более полный обзор нейронной активности в целом. Например, любопытство и мотивация способствуют обучению, поскольку кажется, что когнитивная сеть активируется мезолимбически-мезокортикальной дофаминовой системой (система генерализованного мотивационного возбуждения / ПОИСКА). Кроме того,Панксепп, 2011а). Подчеркнем, что депрессия и тревожность являются двумя наиболее часто диагностируемыми психическими расстройствами, связанными с ухудшением обучения / памяти и имеют негативные последствия, которые (i) ограничивают общий объем информации, которую в противном случае можно было бы усвоить, и (ii) препятствуют немедленному вспоминанию, а также сохранение в памяти и поиск только что изученной информации. Депрессия и тревога также связаны с негативными эмоциями, такими как безнадежность, тревога, апатия, дефицит внимания, отсутствие мотивации, а также двигательная и умственная недостаточность. Точно так же нейробиологические исследования сообщают, что снижение активации дорсальной лимбической (передней и задней поясной извилины), а также префронтальной, премоторной и теменной коры вызывает нарушение внимания, в то время как повышенная нервная активация в вентральной паралимбической области (субгеновая поясная извилина,Майберг, 1997 ). Заключительные замечания, открытые вопросы и дальнейшие указания Имеются веские доказательства того, что эмоциональные события запоминаются более четко, точно и на более длительные периоды времени, чем нейтральные события. Улучшение эмоциональной памяти, по-видимому, связано с интеграцией когнитивных и эмоциональных нейронных сетей, в которых активация миндалины усиливает обработку эмоционально возбуждающих стимулов, а также модулирует усиленную консолидацию памяти вместе с другими связанными с памятью областями мозга, особенно миндалевидным телом, гиппокампом, MTL. , а также зрительную, лобную и теменную коры. Точно так же активация PFC усиливает когнитивные функции, такие как стратегическая и семантическая обработка, которые влияют на WM, а также способствуют установлению LTM. Предыдущие исследования в основном использовали стандартизированные эмоциональные визуальные или слуховые стимулы, такие как изображения, слова, выражение лица и т. Д. и видеоклипы, часто основанные на базах данных IAPS, ANEW и POFA для эмоциональных изображений, слов и выражений лица соответственно. Дальнейшие исследования, как правило, были сосредоточены на том, как люди запоминают (парадигма преднамеренной или случайной эпизодической памяти) эмоциональные стимулы в контролируемых лабораторных условиях. Насколько нам известно, существует несколько объективных исследований, в которых использовались методы картирования мозга для изучения семантической памяти учебных материалов (с использованием предмета) в контексте образования. Кроме того, остается неясным, влияют ли эмоциональные факторы на обучение и память человека в отношении того, способствуют ли положительные эмоции обучению, а отрицательные эмоции ухудшают обучение и наоборот. Таким образом, в будущих исследованиях следует рассмотреть несколько оставшихся вопросов, включая (i) влияние эмоций на кодирование и извлечение семантических знаний, (ii) психологические и физиологические изменения, связанные с семантическим обучением и памятью, и (iii) разработка методов, включающих эмоциональные и мотивационные аспекты, которые улучшают образовательные практики, результаты и инструменты. Результаты исследований эмоций с использованием образовательных учебных материалов действительно могут предоставить полезную информацию для информированного проектирования новых образовательных курсов, которые обеспечивают более эффективное преподавание и помогают создать более информированную среду обучения. Следовательно, чтобы понять, как эмоции влияют на обучение и память, необходимо понимание эволюционного рассмотрения вложенных иерархий эмоционально-аффективных процессов в ЦНС, а также крупномасштабной сети, включая PAG и VTA среднего мозга, базальные ганглии (миндалевидное тело и NAc). и островок, а также промежуточный мозг (поясная извилина и медиальная лобная кора через латеральный и медиальный гипоталамус и медиальный таламус) вместе с MTL, включая гиппокамп, а также энторинальную кору, периринальную кору и парагиппокампальную кору, которые отвечают за декларативные воспоминания. Более того, система SEEKING генерирует позитивные субъективные эмоциональные состояния - позитивное ожидание, восторженное исследование и надежду, по-видимому, инициирует обучение и память в мозгу. Вся познавательная деятельность мотивируется «снизу» базовыми эмоциональными и гомеостатическими потребностями (мотивационными побуждениями), которые исследуют события окружающей среды для выживания, способствуя вторичным процессам обучения и памяти. включая гиппокамп, а также энторинальную кору, периринальную кору и парагиппокампальную кору, которые отвечают за декларативные воспоминания. Более того, система SEEKING генерирует позитивные субъективные эмоциональные состояния - позитивное ожидание, восторженное исследование и надежду, по-видимому, инициирует обучение и память в мозгу. Вся познавательная деятельность мотивируется «снизу» базовыми эмоциональными и гомеостатическими потребностями (мотивационными побуждениями), которые исследуют события окружающей среды для выживания, способствуя вторичным процессам обучения и памяти. включая гиппокамп, а также энторинальную кору, периринальную кору и парагиппокампальную кору, которые отвечают за декларативные воспоминания. Более того, система SEEKING генерирует позитивные субъективные эмоциональные состояния - позитивное ожидание, восторженное исследование и надежду, по-видимому, инициирует обучение и память в мозгу. Вся познавательная деятельность мотивируется «снизу» базовыми эмоциональными и гомеостатическими потребностями (мотивационными побуждениями), которые исследуют события окружающей среды для выживания, способствуя вторичным процессам обучения и памяти. инициирует обучение и память в мозгу. Вся познавательная деятельность мотивируется «снизу» базовыми эмоциональными и гомеостатическими потребностями (мотивационными побуждениями), которые исследуют события окружающей среды для выживания, способствуя вторичным процессам обучения и памяти. инициирует обучение и память в мозгу. Вся познавательная деятельность мотивируется «снизу» базовыми эмоциональными и гомеостатическими потребностями (мотивационными побуждениями), которые исследуют события окружающей среды для выживания, способствуя вторичным процессам обучения и памяти. Вклад авторов CMT подготовила эту рукопись. CMT, HUA, MNMS и ASM изменили этот проект. Все авторы просмотрели и одобрили эту рукопись. Финансирование Эта исследовательская работа была поддержана грантом HiCoE для CISIR (Ref № 0153CA-002), Министерство образования (MOE), Малайзия. Заявление о конфликте интересов Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов. Благодарности Мы хотели бы поблагодарить Министерство образования (МО) Малайзии за финансовую поддержку. Мы благодарны рецензентам Frontiers in Psychology, Speciality Section Emotion Sciences и младшему редактору журнала за их полезный вклад и отзывы о содержании этой рукописи. использованная литература Афтанас, Л., Голочекин, С. (2001). Передняя и передняя тета и нижняя альфа средней линии человека отражают эмоционально позитивное состояние и внутреннее внимание: ЭЭГ-исследование медитации с высоким разрешением. Neurosci. Lett. 310, 57–60. DOI: 10.1016 / S0304-3940 (01) 02094-8 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Аллард, ES, и Кенсинджер, EA (2014). Возрастные различия в рекрутировании нейронов при использовании когнитивной переоценки и избирательного внимания в качестве стратегий регуляции эмоций. Передний. Psychol. 5: 296. DOI: 10.3389 / fpsyg.2014.00296 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Амарал Д.Г., Бехниа Х. и Келли Дж. (2003). Топографическая организация проекций миндалины на зрительную кору макака. Неврология 118, 1099–1120. DOI: 10.1016 / S0306-4522 (02) 01001-1 CrossRef Полный текст | Google ученый Амин, Х., Малик, А.С. (2013). Сохранение человеческой памяти и процессы отзыва. Neurosciences 18, 330–344. Google ученый Андерсон, AK, и Фелпс, EA (2001). Поражения миндалины человека ухудшают восприятие эмоционально значимых событий. Природа 411, 305–309. DOI: 10.1038 / 35077083 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Андерсон, Л., Шимамура, А.П. (2005). Влияние эмоций на контекстную память при просмотре видеоклипов. Являюсь. J. Psychol. 118, 323–337. PubMed Аннотация | Google ученый Эшби, Ф.Г., и Айзен, AM (1999). Нейропсихологическая теория положительного аффекта и его влияние на познание. Psychol. Ред. 106, 529–550. DOI: 10.1037 / 0033-295X.106.3.529 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Вавилони, Ф., Чинкотти, Ф., Кардуччи, Ф., Россини, П.М., и Вавилони, К. (2001). Пространственное улучшение данных ЭЭГ с помощью оценки поверхностного лапласа: использование моделей головы на основе магнитно-резонансной томографии. Clin. Neurophysiol. 112, 724–727 DOI: 10.1016 / S1388-2457 (01) 00494-1 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Бадре, Д., и Вагнер, А.Д. (2007). Левая вентролатеральная префронтальная кора и когнитивный контроль памяти. Neuropsychologia 45, 2883–2901. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2007.06.015 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Барби, А.К., Кенигс, М., и Графман, Дж. (2013). Дорсолатеральный префронтальный вклад в рабочую память человека. Cortex 49, 1195–1205. DOI: 10.1016 / j.cortex.2012.05.022 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Барби, А.К., Крюгер, Ф., и Графман, Дж. (2009). Структурированные комплексы событий в медиальной префронтальной коре поддерживают контрфактические представления для будущего планирования. Филос. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 364, 1291–1300. DOI: 10.1098 / rstb.2008.0315 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Барретт, LF (1998). Дискретные эмоции или измерения? Роль фокуса валентности и фокуса возбуждения. Cogn. Эмот. 12, 579–599. DOI: 10.1080 / 026999398379574 CrossRef Полный текст | Google ученый Бартолич, Э., Бассо, М., Шеффт, Б., Глаузер, Т., и Титаник-Шеффт, М. (1999). Влияние экспериментально вызванных эмоциональных состояний на выполнение когнитивных задач лобной доли. Neuropsychologia 37, 677–683. DOI: 10.1016 / S0028-3932 (98) 00123-7 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Battaglia, FP, Benchenane, K., Sirota, A., Pennartz, CM, and Wiener, SI (2011). Гиппокамп: центр обмена данными между мозгом и памятью. Trends Cogn. Sci. 15, 310–318. DOI: 10.1016 / j.tics.2011.05.008 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Байер М., Зоммер В. и Шахт А. (2010). Чтение эмоциональных слов в предложениях: влияние возбуждения и валентности на потенциалы, связанные с событием. Int. J. Psychophysiol. 78, 299–307. DOI: 10.1016 / j.ijpsycho.2010.09.004 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Бехара, А., Дамасио, Х., и Дамасио, АР (2000). Эмоции, принятие решений и орбитофронтальная кора. Цереб. Cortex 10, 295–307. DOI: 10.1093 / cercor / 10.3.295 CrossRef Полный текст | Google ученый Бендалл, Р.К., Eachus, П., и Томпсон, К. (2016). Краткий обзор исследований с использованием ближней инфракрасной спектроскопии для измерения активации префронтальной коры во время эмоциональной обработки: важность дизайна эксперимента. Передний. Гм. Neurosci. 10: 529. DOI: 10.3389 / fnhum.2016.00529 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Блюменфельд, Р.С., и Ранганат, К. (2006). Дорсолатеральная префронтальная кора способствует формированию долговременной памяти благодаря своей роли в организации рабочей памяти. J. Neurosci. 26, 916–925. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2353-05.2006 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Блюменфельд, Р.С., и Ранганат, К. (2007). Префронтальная кора и кодирование долговременной памяти: интегральный обзор результатов нейропсихологии и нейровизуализации. Невролог 13, 280–291. DOI: 10.1177 / 1073858407299290 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Брэкетт, Массачусетс, Майер, Дж. Д. и Уорнер, Р. М. (2004). Эмоциональный интеллект и его отношение к повседневному поведению. Чел. Индивидуальный. Dif. 36, 1387–1402. DOI: 10.1016 / S0191-8869 (03) 00236-8 CrossRef Полный текст | Google ученый Брэдли, М.М., и Ланг, П.Дж. (1994). Измерение эмоций: манекен самооценки и семантический дифференциал. J. Behav. Ther. Exp. Психиатрия 25, 49–59. DOI: 10.1016 / 0005-7916 (94) 90063-9 CrossRef Полный текст | Google ученый Брод, Г., Веркле-Бергнер, М., и Шинг, Ю.Л. (2013). Влияние предшествующих знаний на память: перспектива когнитивной нейробиологии развития. Передний. Behav. Neurosci. 7: 139. DOI: 10.3389 / fnbeh.2013.00139 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Бужаки, Г. (2002). Тета-колебания в гиппокампе. Neuron 33, 325–340. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (02) 00586-X CrossRef Полный текст | Google ученый Кабеза, Р., и Ниберг, Л. (2000). Визуализация когнитивных способностей II: эмпирический обзор 275 исследований ПЭТ и фМРТ. J. Cogn. Neurosci. 12, 1–47. DOI: 10.1162 / 08989290051137585 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Кэхилл, Л. (2003). Влияние пола и полушария на нейробиологию эмоционально подверженной памяти. Прог. Neuro Psychopharmacol. Биол. Психиатрия 27, 1235–1241. DOI: 10.1016 / j.pnpbp.2003.09.019 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Кэхилл, Л., Хайер, Р.Дж., Фэллон, Дж., Алкир, М.Т., Тан, К., Кеатор, Д. и др. (1996). Активность миндалины при кодировании коррелировала с долгосрочным свободным воспоминанием эмоциональной информации. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 93, 8016–8021. DOI: 10.1073 / pnas.93.15.8016 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Кэхилл, Л., и Макгоу, Дж. Л. (1998). Механизмы эмоционального возбуждения и прочной декларативной памяти. Trends Neurosci. 21, 294–299. DOI: 10.1016 / S0166-2236 (97) 01214-9 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Камилла, Н., Коричелли, Г., Салле, Дж., Прадат-Диль, П., Дюамель, Дж. -Р., И Сиригу, А. (2004). Вовлечение орбитофронтальной коры в переживание сожаления. Science 304, 1167–1170. DOI: 10.1126 / science.1094550 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Канли Т., Чжао З., Брюэр Дж., Габриэли Дж. Д. и Кэхилл Л. (2000). Активация миндалевидного тела человека, связанная с событием, связана с более поздней памятью об индивидуальном эмоциональном опыте. J. Neurosci. 20: RC99. PubMed Аннотация | Google ученый Карью, Т.Дж., и Магсамен, С.Х. (2010). Неврология и образование: идеальное партнерство для создания основанных на фактах решений для руководства обучением 21 века. Нейрон 67, 685–688. DOI: 10.1016 / j.neuron.2010.08.028 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Чоудхари М., Кумар А., Трипати М., Бхатиа Т., Шивакумар В., Бенивал Р.П. и др. (2015). Позитронно-эмиссионная томография с фтордезоксиглюкозой F-18, исследование нарушения обработки эмоций при первом эпизоде ​​шизофрении. Schizophr. Res. 162, 103–107. DOI: 10.1016 / j.schres.2015.01.028 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Конт, М., Шен, Д., Коул, Дж. Т., Рейно, Э., Хальфа, С., Белзо, Р. и др. (2014). Разобщение восходящих и нисходящих механизмов кортико-лимбической системы во время обработки эмоций. Цереб. Cortex 26, 144–155. DOI: 10.1093 / cercor / bhu185 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Крейг, А.Д., и Крейг, А. (2009). Как ты себя чувствуешь сейчас? Передний островок и человеческое сознание. Nat. Rev. Neurosci. 10, 59–70. DOI: 10.1038 / nrn2555 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Кертис, CE, и Д'Эспозито, М. (2003). Постоянная активность префронтальной коры во время рабочей памяти. Trends Cogn. Sci. 7, 415–423. DOI: 10.1016 / S1364-6613 (03) 00197-9 CrossRef Полный текст | Google ученый Катберт, Б.Н., Шупп, Х.Т., Брэдли, М.М., Бирбаумер, Н., и Ланг, П.Дж. (2000). Потенциалы мозга в обработке аффективных изображений: ковариация с вегетативным возбуждением и аффективным отчетом. Биол. Psychol. 52, 95–111. DOI: 10.1016 / S0301-0511 (99) 00044-7 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Д'Мелло, С., Леман, Б., Пекрун, Р., Грессер, А. (2014). Замешательство может быть полезно для обучения. Учиться. Instr. 29, 153–170. DOI: 10.1016 / j.learninstruc.2012.05.003 CrossRef Полный текст | Google ученый Даэль, Н., Мортильяро, М., и Шерер, К.Р. (2012). Выражение эмоций в действиях тела и позе. Emotion 12, 1085–1101. DOI: 10.1037 / a0025737 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Дейл, AM, и Halgren, E. (2001). Пространственно-временное картирование мозговой активности путем интеграции нескольких методов визуализации. Curr. Opin. Neurobiol. 11, 202–208. DOI: 10.1016 / S0959-4388 (00) 00197-5 CrossRef Полный текст | Google ученый Дамасио, А., и Карвалью, Великобритания (2013). Природа чувств: эволюционное и нейробиологическое происхождение. Nat. Rev. Neurosci. 14, 143–152. DOI: 10.1038 / nrn3403 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Damasio, AR, Grabowski, TJ, Bechara, A., Damasio, H., Ponto, LL, Parvizi, J., et al. (2000). Подкорковая и корковая активность головного мозга при ощущении самопроизвольных эмоций. Nat. Neurosci. 3, 1049–1056. DOI: 10.1038 / 79871 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Дэвидсон, Р.Дж. (1988). ЭЭГ-меры церебральной асимметрии: концептуальные и методологические вопросы. Int. J. Neurosci. 39, 71–89. DOI: 10.3109 / 00207458808985694 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Дэвидсон, Р.Дж. (1992). Эмоции и аффективный стиль: полушарные субстраты. Psychol. Sci. 3, 39–43. DOI: 10.1111 / j.1467-9280.1992.tb00254.x CrossRef Полный текст | Google ученый Дэвидсон, Р.Дж. (2004). Что «делает» префронтальная кора в аффекте: перспективы исследования фронтальной асимметрии ЭЭГ. Биол. Psychol. 67, 219–234. DOI: 10.1016 / j.biopsycho.2004.03.008 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Дэвидсон, Р.Дж., и Ирвин, В. (1999). Функциональная нейроанатомия эмоций и аффективного стиля. Trends Cogn. Sci. 3, 11–21. DOI: 10.1016 / S1364-6613 (98) 01265-0 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Доббинс, И.Г., Фоли, Х., Шактер, Д.Л., и Вагнер, А.Д. (2002). Исполнительный контроль во время эпизодического поиска: множественные префронтальные процессы обслуживают исходную память. Нейрон 35, 989–996. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (02) 00858-9 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Долкос, Ф., Иордан, А.Д., и Долкос, С. (2011). Нейронные корреляты взаимодействия эмоций и познания: обзор данных исследований изображений мозга. J. Cogn. Psychol. 23, 669–694. DOI: 10.1080 / 20445911.2011.594433 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Dolcos, F., LaBar, KS, и Cabeza, R. (2004). Диссоциативные эффекты возбуждения и валентности на префронтальную активность, индексирующую эмоциональную оценку и последующую память: исследование фМРТ, связанное с событием. Neuroimage 23, 64–74. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2004.05.015 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Dolcos, F., LaBar, KS, и Cabeza, R. (2005). Вспоминая год спустя: роль миндалины и системы памяти медиальной височной доли в восстановлении эмоциональных воспоминаний. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 102, 2626–2631. DOI: 10.1073 / pnas.0409848102 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Dolcos, F., и McCarthy, G. (2006). Системы мозга, опосредующие когнитивное вмешательство посредством эмоционального отвлечения. J. Neurosci. 26, 2072–2079. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.5042-05.2006 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Durantin, G., Gagnon, J.-F., Tremblay, S., and Dehais, F. (2014). Использование ближней инфракрасной спектроскопии и вариабельности сердечного ритма для обнаружения умственной перегрузки. Behav. Brain Res. 259, 16–23. DOI: 10.1016 / j.bbr.2013.10.042 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Элис, А.-К., Шнайдер, С., Дреслер, Т., и Фаллгаттер, А.Дж. (2014). Применение функциональной ближней инфракрасной спектроскопии в психиатрии. Neuroimage 85, 478–488. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2013.03.067 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Эрк, С., Кифер, М., Грот, Дж., Вундерлих, А.П., Спитцер, М., и Вальтер, Х. (2003). Эмоциональный контекст модулирует последующий эффект памяти. Neuroimage 18, 439–447. DOI: 10.1016 / S1053-8119 (02) 00015-0 CrossRef Полный текст | Google ученый Эткин А., Эгнер Т. и Калиш Р. (2011). Обработка эмоций в передней поясной извилине и медиальной префронтальной коре. Trends Cogn. Sci. 15, 85–93. DOI: 10.1016 / j.tics.2010.11.004 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Юстон, Д.Р., Грубер, А.Дж., и Макнотон, Б.Л. (2012). Роль медиальной префронтальной коры в памяти и принятии решений. Нейрон 76, 1057–1070. DOI: 10.1016 / j.neuron.2012.12.002 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Friese, U., Köster, M., Hassler, U., Martens, U., Trujillo-Barreto, N., and Gruber, T. (2013). Успешное кодирование памяти связано с усилением межчастотной связи между фронтальными тета- и задними гамма-колебаниями в записанной на скальпе человека ЭЭГ. Neuroimage 66, 642–647. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2012.11.002 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Гонсалес-Ролдан, А.М., Мартинес-Хауанд, М., Муньос-Гарсия, М.А., Ситжес, К., Сифре, И., и Монтойя, П. (2011). Временная диссоциация в мозгу, обрабатывающем боль и гнев, лица с различной интенсивностью эмоционального выражения. Боль 152, 853–859. DOI: 10.1016 / j.pain.2010.12.037 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Гримшоу, GM, и Кармель, Д. (2014). Модель асимметричного торможения полушарных различий в эмоциональной обработке. Передний. Psychol. 5: 489. DOI: 10.3389 / fpsyg.2014.00489 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Хабер, С.Н., Кнутсон, Б. (2010). Схема вознаграждения: объединение анатомии приматов и изображений человека. Нейропсихофармакология 35, 4–26. DOI: 10.1038 / npp.2009.129 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Хаманн, С. (2005). Половые различия в ответах миндалины человека. Невролог 11, 288–293. DOI: 10.1177 / 1073858404271981 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Хаманн, С., и Канли, Т. (2004). Индивидуальные различия в обработке эмоций. Curr. Opin. Neurobiol. 14, 233–238. DOI: 10.1016 / j.conb.2004.03.010 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Хаманн, С., и Мао, Х. (2002). Положительные и отрицательные эмоциональные вербальные стимулы вызывают активность левой миндалины. Нейроотчет 13, 15–19. DOI: 10.1097 / 00001756-200201210-00008 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Хармон-Джонс, Э., Гейбл, Пенсильвания, и Петерсон, К. К. (2010). Роль асимметричной фронтальной корковой активности в явлениях, связанных с эмоциями: обзор и обновление. Биол. Psychol. 84, 451–462. DOI: 10.1016 / j.biopsycho.2009.08.010 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Хармон-Джонс, Э., и Гейбл, Пенсильвания (2017). О роли асимметричной фронтальной корковой активности в мотивации подхода и отхода: обновленный обзор данных. Психофизиология doi: 10.1111 / psyp.12879 [Epub перед печатью]. PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Хедли, Д. Б., и Паре, Д. (2013). Синхронно: гамма-колебания и эмоциональная память. Передний. Behav. Neurosci. 7: 170. DOI: 10.3389 / fnbeh.2013.00170 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Heinzel, A., Bermpohl, F., Niese, R., Pfennig, A., Pascual-Leone, A., Schlaug, G., et al. (2005). Как мы модулируем свои эмоции? Параметрическая фМРТ выявляет корковые структуры средней линии как области, специально участвующие в обработке эмоциональных валентностей. Cogn. Brain Res. 25, 348–358. DOI: 10.1016 / j.cogbrainres.2005.06.009 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Инохоса, Дж. А., Карретье, Л., Валькарсель, Массачусетс, Мендес-Бертоло, К., и Посо, Массачусетс (2009). Электрофизиологические различия в обработке эмоциональной информации словами и картинками. Cogn. Оказывать воздействие. Behav. Neurosci. 9, 173–189. DOI: 10.3758 / CABN.9.2.173 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Хок, К., Мюллер-Спан, Ф., Шух-Хофер, С., Хофманн, М., Дирнаг, У. и Виллринджер, А. (1995). Возрастная зависимость изменений оксигенации церебрального гемоглобина во время активации мозга: исследование ближней инфракрасной спектроскопии. J. Cereb. Blood Flow Metab. 15, 1103–1108. DOI: 10.1038 / jcbfm.1995.137 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Холмс, А., Вийемье, П., и Эймер, М. (2003). Обработка эмоционального выражения лица контролируется пространственным вниманием: свидетельства связанных с событиями потенциалов мозга. Cogn. Brain Res. 16, 174–184. DOI: 10.1016 / S0926-6410 (02) 00268-9 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Хоши Ю., Хуанг Дж., Кохри С., Игучи Ю., Найя М., Окамото Т. и др. (2011). Распознавание человеческих эмоций по изменениям мозгового кровотока в лобной области: исследование с помощью связанной с событиями спектроскопии в ближнем инфракрасном диапазоне. J. Neuroimaging 21, e94 – e101. DOI: 10.1111 / j.1552-6569.2009.00454.x PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Айзен, А.М., Даубман, К.А., и Новицки, Г.П. (1987). Положительное влияние способствует творческому решению проблем. J. Pers. Soc. Psychol. 52, 1122–1131. DOI: 10.1037 / 0022-3514.52.6.1122 CrossRef Полный текст | Google ученый Джек, Р. Э., и Шинс, П. Г. (2015). Человеческое лицо как динамический инструмент социального общения. Curr. Биол. 25, R621 – R634. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.05.052 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Joëls, M., Karst, H., Alfarez, D., Heine, VM, Qin, Y., Riel, EV, et al. (2004). Влияние хронического стресса на структуру и функцию клеток в гиппокампе и гипоталамусе крыс. Напряжение 7, 221–231. DOI: 10.1080 / 10253890500070005 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Юнг, Н., Вранке, К., Гамбург, К., и Кнауфф, М. (2014). Как эмоции влияют на логическое рассуждение: данные экспериментов с участниками, которым манипулируют настроением, людьми, страдающими страхом от пауков, и людьми, испытывающими страх перед экзаменами. Передний. Psychol. 5: 570. DOI: 10.3389 / fpsyg.2014.00570 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Кенсинджер, Е.А., и Коркин, С. (2003). Влияние негативного эмоционального содержания на рабочую память и долговременную память. Эмоция 3, 378–393. DOI: 10.1037 / 1528-3542.3.4.378 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Кенсинджер, Е.А., и Коркин, С. (2004). Два пути к эмоциональной памяти: различные нейронные процессы валентности и возбуждения. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 101, 3310–3315. DOI: 10.1073 / pnas.0306408101 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Кенсинджер, Е.А., и Шактер, Д.Л. (2006). Обработка эмоциональных картинок и слов: эффекты валентности и возбуждения. Cogn. Оказывать воздействие. Behav. Neurosci. 6, 110–126. DOI: 10.3758 / CABN.6.2.110 CrossRef Полный текст | Google ученый Хайрудин Р., Гиви М.В., Шахразад В.В., Насир Р. и Халим Ф. (2011). Влияние эмоционального содержания на процесс явной памяти. Pertanika J. Soc. Sci. Humanit. 19, 17–26. Google ученый Хайрудин, Р., Насир, Р., Халим, Ф., Зайнах, А., WS, WS, Исмаил, К. и др. (2012). Эмоции и явная вербальная память: данные с использованием малайской лексики. Asian Soc. Sci. 8, 38. Google ученый Kleinginna, PR Jr., и Kleinginna, AM (1981). Категоризированный список определений эмоций с предложениями по согласованному определению. Мотив. Эмот. 5, 345–379. DOI: 10.1007 / BF00992553 CrossRef Полный текст | Google ученый Koechlin, E., Basso, G., Pietrini, P., Panzer, S., and Grafman, J. (1999). Роль передней префронтальной коры в познании человека. Природа 399, 148–151. DOI: 10.1038 / 20178 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Кок, А. (2000). Возрастные изменения непроизвольного и произвольного внимания, отраженные в компонентах событийного потенциала (ERP). Биол. Psychol. 54, 107–143. DOI: 10.1016 / S0301-0511 (00) 00054-5 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Краузе С.М., Виемеро В., Розенквист А., Силланмяки Л. и Остром Т. (2000). Относительная электроэнцефалографическая десинхронизация и синхронизация у людей с эмоциональным содержанием фильма: анализ частотных диапазонов 4–6, 6–8, 8–10 и 10–12 Гц. Neurosci. Lett. 286, 9–12. DOI: 10.1016 / S0304-3940 (00) 01092-2 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Лейн, Р.Д., Рейман, Э.М., Брэдли, М.М., Ланг, П.Дж., Ахерн, Г.Л., Дэвидсон, Р.Дж., и др. (1997). Нейроанатомические корреляты приятных и неприятных эмоций. Neuropsychologia 35, 1437–1444. DOI: 10.1016 / S0028-3932 (97) 00070-5 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Леви, Б.Дж., и Вагнер, А.Д. (2011). Когнитивный контроль и правосторонняя вентролатеральная префронтальная кора: рефлексивная переориентация, моторное торможение и обновление действий. Анна. NY Acad. Sci. 1224, 40–62. DOI: 10.1111 / j.1749-6632.2011.05958.x PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Ли, Л., и Чен, Ж.-Х. (2006). Распознавание эмоций с использованием физиологических сигналов: достижения в искусственной реальности и теле-существовании. Берлин: Springer, 437–446. DOI: 10.1007 / 11941354_44 CrossRef Полный текст Логотетис, Н.К., Паулс, Дж., Аугат, М., Тринат, Т., и Эльтерманн, А. (2001). Нейрофизиологическое исследование основы сигнала фМРТ. Природа 412, 150–157. DOI: 10.1038 / 35084005 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Майберг, Х. (1997). Лимбико-корковая дисрегуляция. Нейропсихиатрия лимбических и подкорковых заболеваний. Вашингтон, округ Колумбия: American Psychiatric Press, 167–178. Google ученый Макгоу, JL (2000). Память - век консолидации. Science 287, 248–251. DOI: 10.1126 / science.287.5451.248 CrossRef Полный текст | Google ученый Макгоу, JL (2004). Миндалевидное тело модулирует консолидацию воспоминаний об эмоционально возбуждающих переживаниях. Анну. Rev. Neurosci. 27, 1–28. DOI: 10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144157 CrossRef Полный текст | Google ученый Макгоу, JL (2006). Сделайте легкие моменты незабываемыми: добавьте немного возбуждения. Trends Cogn. Sci. 10, 345–347. DOI: 10.1016 / j.tics.2006.06.001 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Макгоу, Дж. Л., Кэхилл, Л., и Розендал, Б. (1996). Участие миндалины в хранении памяти: взаимодействие с другими системами мозга. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 93, 13508–13514. DOI: 10.1073 / pnas.93.24.13508 CrossRef Полный текст | Google ученый Макгоу, JL, и Roozendaal, B. (2002). Роль гормонов стресса надпочечников в формировании устойчивых воспоминаний в мозге. Curr. Opin. Neurobiol. 12, 205–210. DOI: 10.1016 / S0959-4388 (02) 00306-9 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Мега, М.С., Каммингс, Дж. Л., Саллоуэй, С., и Маллой, П. (1996). Лимбическая система: анатомическая, филогенетическая и клиническая точки зрения. J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci. 9, 315–330. PubMed Аннотация | Google ученый Меткалф, Дж., И Мишель, В. (1999). Системный анализ задержки удовлетворения: динамика силы воли. Psychol. Rev. 106, 3–19. DOI: 10.1037 / 0033-295X.106.1.3 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Миллер, EK, и Cohen, JD (2001). Интегративная теория функции префронтальной коры. Анну. Rev. Neurosci. 24, 167–202. DOI: 10.1146 / annurev.neuro.24.1.167 CrossRef Полный текст | Google ученый Молл Дж., Де Оливейра-Соуза Р., Брамати И. Е. и Графман Дж. (2002). Функциональные сети в эмоционально-моральных и неморальных социальных суждениях. Neuroimage 16, 696–703. DOI: 10.1006 / nimg.2002.1118 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Монтэг, К., и Панксепп, Дж. (2017). Первичные эмоциональные системы и личность: эволюционная перспектива. Передний. Psychol. 8: 464. DOI: 10.3389 / fpsyg.2017.00464 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Моррис, Дж. С., Оман, А., и Долан, Р. Дж. (1998). Сознательное и бессознательное эмоциональное обучение в миндалине человека. Nature 393, 467–470. DOI: 10.1038 / 30976 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Мюллер, М.М., Кейл, А., Грубер, Т., и Эльберт, Т. (1999). Обработка аффективных картинок модулирует активность ЭЭГ в гамма-диапазоне правого полушария. Clin. Neurophysiol. 110, 1913–1920. DOI: 10.1016 / S1388-2457 (99) 00151-0 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Neisser, U. (1963). Подражание человеку машиной. Science 139, 193–197. DOI: 10.1126 / science.139.3551.193 CrossRef Полный текст | Google ученый Northoff, G., Heinzel, A., Bermpohl, F., Niese, R., Pfennig, A., Pascual-Leone, A., et al. (2004). Взаимная модуляция и ослабление в префронтальной коре: исследование эмоционально-когнитивного взаимодействия с помощью фМРТ. Гм. Brain Mapp. 21, 202–212. DOI: 10.1002 / HBM.20002 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Northoff, G., Heinzel, A., De Greck, M., Bermpohl, F., Dobrowolny, H., and Panksepp, J. (2006). Самореферентная обработка в нашем мозгу - метаанализ визуализационных исследований самого себя. Neuroimage 31, 440–457. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2005.12.002 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Northoff, G., Richter, A., Gessner, M., Schlagenhauf, F., Fell, J., Baumgart, F., et al. (2000). Функциональная диссоциация между медиальной и латеральной префронтальной кортикальной пространственно-временной активацией при отрицательных и положительных эмоциях: комбинированное исследование фМРТ / МЭГ. Цереб. Cortex 10, 93–107. DOI: 10.1093 / cercor / 10.1.93 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Нуньес П., Зильберштейн Р., Кадуш П., Вийесингхе Р., Вестдорп А. и Шринивасан Р. (1994). Теоретическое и экспериментальное исследование ЭЭГ высокого разрешения на основе поверхностных лапласианов и изображений коры головного мозга. Электроэнцефалогр. Clin. Neurophysiol. 90, 40–57. DOI: 10.1016 / 0013-4694 (94) 90112-0 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Охснер, К.Н., Бунге, С.А., Гросс, Дж. Дж., И Габриэли, Дж. Д. (2002). Переосмысление чувств: исследование когнитивной регуляции эмоций с помощью фМРТ. J. Cogn. Neurosci. 14, 1215–1229. DOI: 10.1162 / 089892902760807212 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Охснер, К.Н., и Гросс, Дж. Дж. (2005). Когнитивный контроль эмоций. Trends Cogn. Sci. 9, 242–249. DOI: 10.1016 / j.tics.2005.03.010 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Охман А., Фликт А. и Эстевес Ф. (2001). Эмоции привлекают внимание: обнаружение змеи в траве. J. Exp. Psychol. 130, 466–478. DOI: 10.1037 / 0096-3445.130.3.466 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Окон-Сингер, Х., Хендлер, Т., Пессоа, Л., и Шакман, А.Дж. (2015). Нейробиология взаимодействий эмоций и познания: фундаментальные вопросы и стратегии для будущих исследований. Передний. Гм. Neurosci. 9:58. DOI: 10.3389 / fnhum.2015.00058 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Оониси, С., Хори, С., Хоши, Ю., Сэйяма, А. (2014). Влияние субъективного счастья на префронтальную деятельность мозга: исследование транспорта кислорода в ткани fNIRS XXXVI. Берлин: Springer, 287–293. Google ученый Opialla, S., Lutz, J., Scherpiet, S., Hittmeyer, A., Jäncke, L., Rufer, M., et al. (2015). Нейронные цепи регуляции эмоций: сравнение основанных на внимательности и когнитивных стратегий переоценки. Евро. Arch. Psychiatry Clin. Neurosci. 265, 45–55. DOI: 10.1007 / s00406-014-0510-z PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Аудейер, П.-Й., Готтлиб, Дж., И Лопес, М. (2016). Внутренняя мотивация, любопытство и обучение: теория и приложения в образовательных технологиях. Прог. Brain Res. 229, 257–284. DOI: 10.1016 / bs.pbr.2016.05.005 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Одзава, С., Мацуда, Г., Хираки, К. (2014). Отрицательная эмоция модулирует активность префронтальной коры во время выполнения задачи на рабочую память: исследование NIRS. Передний. Гм. Neurosci. 8:46. DOI: 10.3389 / fnhum.2014.00046 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Панксепп, Дж. (1998). Аффективная неврология: основы эмоций человека и животных. Оксфорд: издательство Оксфордского университета. Google ученый Панксепп, Дж. (2005). Аффективное сознание: основные эмоциональные чувства у животных и людей. Сознательный. Cogn. 14, 30–80. DOI: 10.1016 / j.concog.2004.10.004 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Панксепп, Дж. (2007). Критерии основных эмоций: является ли ОТНОШЕНИЕ основной «эмоцией»? Cogn. Эмот . 21, 1819–1828. DOI: 10.1080 / 02699930701334302 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Панксепп, Дж. (2011a). Основные эмоциональные схемы мозга млекопитающих: аффективная ли жизнь у животных? Neurosci. Biobehav. Ред . 35, 1791–1804. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2011.08.003 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Панксепп, Дж. (2011b). Межвидовая аффективная нейробиология, расшифровывающая первичные аффективные переживания людей и родственных им животных. PLoS ONE 6: e21236. DOI: 10.1371 / journal.pone.0021236 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Панксепп, Дж., Норманселл, Л., Кокс, Дж. Ф., и Сивий, С. М. (1994). Влияние неонатальной декортикации на социальную игру молодых крыс. Physiol. Behav. 56, 429–443. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (94) 90285-2 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Панксепп Дж., Солмс М. (2012). Что такое нейропсихоанализ? Клинически релевантные исследования мыслящего мозга. Trends Cogn. Sci. 16, 6–8. DOI: 10.1016 / j.tics.2011.11.005 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Папоусек, И., Вайс, Э.М., Шультер, Г., Финк, А., Райзер, Е.М., и Лакнер, Х.К. (2014). Префронтальная альфа-асимметрия ЭЭГ изменяется при наблюдении за катастрофой, происходящей с другими людьми: сердечные корреляты и прогноз эмоционального воздействия. Биол. Psychol. 103, 184–194. DOI: 10.1016 / j.biopsycho.2014.09.001 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Паре Д., Коллинз Д. Р. и Пеллетье Дж. Г. (2002). Колебания миндалины и консолидация эмоциональных воспоминаний. Trends Cogn. Sci. 6, 306–314. DOI: 10.1016 / S1364-6613 (02) 01924-1 CrossRef Полный текст | Google ученый Пейн, Дж. Д., Джексон, Э. Д., Хошайд, С., Райан, Л., Джейкобс, В. Дж., И Надел, Л. (2007). Стресс, введенный до кодирования, ухудшает нейтральность, но усиливает долговременные эмоциональные эпизодические воспоминания. Учиться. Mem. 14, 861–868. DOI: 10.1101 / лм. 743507 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Пенья, AJ, Khateb, A., Lazeyras, F., и Seghier, ML (2005). Различение эмоциональных лиц без первичной зрительной коры включает правую миндалину. Nat. Neurosci. 8, 24–25. DOI: 10.1038 / nn1364 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Пекрун, Р. (1992). Влияние эмоций на обучение и достижения: к теории когнитивных / мотивационных посредников. Прил. Psychol. 41, 359–376. DOI: 10.1111 / j.1464-0597.1992.tb00712.x CrossRef Полный текст | Google ученый Перлштейн, В.М., Эльберт, Т., и Стенгер, В.А. (2002). Диссоциация в префронтальной коре головного мозга человека аффективных влияний на деятельность, связанную с рабочей памятью. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 99, 1736–1741. DOI: 10.1073 / pnas.241650598 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Перри, С. (2008). Неинвазивная NIR-спектроскопия функции мозга человека во время физических упражнений. Методы 45, 289–299. DOI: 10.1016 / j.ymeth.2008.04.005 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Песоа, Л. (2008). О связи между эмоциями и познанием. Nat. Rev. Neurosci. 9, 148–158. DOI: 10.1038 / nrn2317 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Фелпс, EA (2004). Человеческие эмоции и память: взаимодействие миндалевидного тела и комплекса гиппокампа. Curr. Opin. Neurobiol. 14, 198–202. DOI: 10.1016 / j.conb.2004.03.015 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Plichta, MM, Gerdes, AB, Alpers, G., Harnisch, W., Brill, S., Wieser, M., et al. (2011). Активация слуховой коры модулируется эмоциями: исследование функциональной ближней инфракрасной спектроскопии (fNIRS). Neuroimage 55, 1200–1207. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2011.01.011 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Полдрак, Р. А., Вагнер, А. Д., Прюлл, М. В., Десмонд, Дж. Э., Гловер, Г. Х., и Габриэли, Д. Д. (1999). Функциональная специализация семантической и фонологической обработки в левой нижней префронтальной коре. Neuroimage 10, 15–35. DOI: 10.1006 / nimg.1999.0441 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Рамнани, Н., и Оуэн, AM (2004). Передняя префронтальная кора: понимание функции из анатомии и нейровизуализации. Nat. Rev. Neurosci. 5, 184–194. DOI: 10.1038 / nrn1343 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Ричардсон, член парламента, Стрэндж, Б.А., и Долан, Р.Дж. (2004). Кодирование эмоциональных воспоминаний зависит от миндалевидного тела и гиппокампа и их взаимодействия. Nat. Neurosci. 7, 278–285. DOI: 10.1038 / nn1190 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Рихтер-Левин, Г., Акирав, И. (2000). Динамическое взаимодействие миндалевидного тела и гиппокампа в отношении памяти. Мол. Neurobiol. 22, 11–20. DOI: 10.1385 / MN: 22: 1-3: 011 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Роллс, ET (2000). Орбитофронтальная кора и награда. Цереб. Cortex 10, 284–294. DOI: 10.1093 / cercor / 10.3.284 CrossRef Полный текст | Google ученый Рассел, Дж. А. (1980). Окружающая модель аффекта. J. Pers. Soc. Psychol. 39, 1161–1178. DOI: 10,1037 / h0077714 CrossRef Полный текст | Google ученый Рассел, Дж. А., Бахоровски, Ж.-А., Фернандес-Дольс, Ж.-М. (2003). Выражение эмоций на лице и голос. Анну. Rev. Psychol. 54, 329–349. DOI: 10.1146 / annurev.psych.54.101601.145102 CrossRef Полный текст | Google ученый Рассел, Дж. А., и Барретт, Л. Ф. (1999). Основной аффект, прототипные эмоциональные эпизоды и другие вещи, называемые эмоциями: рассечение слона. J. Pers. Soc. Psychol. 76, 805–819. DOI: 10.1037 / 0022-3514.76.5.805 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Ржавчина, CL (1998). Личность, настроение и когнитивная обработка эмоциональной информации: три концептуальные рамки. Psychol. Бык. 124, 165–196. DOI: 10.1037 / 0033-2909.124.2.165 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Рутисхаузер, У., Росс, И.Б., Мамелак, А.Н., Шуман, Е.М. (2010). Сила человеческой памяти предсказывается тета-частотной фазовой синхронизацией отдельных нейронов. Природа 464, 903–907. DOI: 10.1038 / nature08860 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Шахт А. и Зоммер В. (2009a). Эмоции при обработке слов и лиц: ранние и поздние корковые реакции. Brain Cogn. 69, 538–550. DOI: 10.1016 / j.bandc.2008.11.005 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Шахт А. и Зоммер В. (2009b). Временной ход и зависимость эмоциональных эффектов от задачи в текстовом редакторе. Cogn. Оказывать воздействие. Behav. Neurosci. 9, 28–43. DOI: 10.3758 / CABN.9.1.28 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Шифф, Н.Д., и Слива, Ф. (2000). Роль систем возбуждения и «стробирования» в неврологии нарушенного сознания. J. Clin. Neurophysiol. 17, 438–452. DOI: 10.1097 / 00004691-200009000-00002 CrossRef Полный текст | Google ученый Шупп, Х.Т., Катберт, Б.Н., Брэдли, М.М., Качиоппо, Д.Т., Ито, Т., и Ланг, П.Дж. (2000). Аффективная обработка изображений: поздний позитивный потенциал модулируется мотивационной релевантностью. Психофизиология 37, 257–261. DOI: 10.1111 / 1469-8986.3720257 CrossRef Полный текст | Google ученый Шупп, Х.Т., Маркус, Дж., Вайке, А.И., и Хамм, АО (2003). Эмоциональное облегчение сенсорной обработки в зрительной коре. Psychol. Sci. 14, 7–13. DOI: 10.1111 / 1467-9280.01411 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Шупп, Х.Т., Стокбургер, Дж., Кодиспоти, М., Юнгхёфер, М., Вайке, А.И., и Хамм, АО (2007). Избирательное визуальное внимание к эмоциям. J. Neurosci. 27, 1082–1089. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3223-06.2007 CrossRef Полный текст | Google ученый Швабе, Л., и Вольф, О. Т. (2010). Обучение в условиях стресса ухудшает формирование памяти. Neurobiol. Учиться. Mem. 93, 183–188. DOI: 10.1016 / j.nlm.2009.09.009 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Седерберг, ПБ, Кахана, М.Дж., Ховард, М.В., Доннер, Э.Дж., и Мэдсен, Дж.Р. (2003). Тета- и гамма-колебания во время кодирования предсказывают последующий вызов. J. Neurosci. 23, 10809–10814. Google ученый Сели, П., Ваммес, Дж. Д., Риско, Э. Ф., и Смилек, Д. (2016). О связи между мотивацией и удержанием в образовательных контекстах: роль намеренного и непреднамеренного блуждания ума. Психон. Бык. Ред. 23, 1280–1287. DOI: 10.3758 / s13423-015-0979-0 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Шафер, А.Т., и Долкос, Ф. (2014). Отделение успеха поиска от случайной активности кодирования во время восстановления эмоциональной памяти в медиальной височной доле. Передний. Behav. Neurosci. 8: 177. DOI: 10.3389 / fnbeh.2014.00177 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Шарот Т., Дельгадо М.Р. и Фелпс Е.А. (2004). Как эмоция усиливает чувство запоминания. Nat. Neurosci. 7, 1376–1380. DOI: 10.1038 / nn1353 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Шарот Т. и Фелпс Е.А. (2004). Как возбуждение модулирует память: распутывание эффектов внимания и удержания. Cogn. Оказывать воздействие. Behav. Neurosci. 4, 294–306. DOI: 10.3758 / CABN.4.3.294 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Шен, Л., Ван, М., и Шен, Р. (2009). Эффективное электронное обучение: использование «эмоциональных» данных для улучшения обучения в универсальной учебной среде. Educ. Technol. Soc. 12, 176–189. Google ученый Сигэмуне, Ю., Цукиура, Т., Ноучи, Р., Камбара, Т., и Кавашима, Р. (2017). Нейронные механизмы, лежащие в основе повышения мотивации, связанного с вознаграждением, при запоминании эпизодических воспоминаний с большим трудом. Гм. Brain Mapp. doi: 10.1002 / hbm.23599 [Epub перед печатью]. PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Саймонс, Дж. С., и Спайерс, Г. Дж. (2003). Префронтальные и медиальные взаимодействия височных долей в долговременной памяти. Nat. Rev. Neurosci. 4, 637–648. DOI: 10.1038 / nrn1178 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Сквайр, Л. Р. (1992). Память и гиппокамп: синтез результатов, полученных на крысах, обезьянах и людях. Psychol. Ред. 99, 195–231. DOI: 10.1037 / 0033-295X.99.2.195 CrossRef Полный текст | Google ученый Сквайр, Р.Ф., Нудуст, Б., Шафер, Р.Дж., и Мур, Т. (2013). Префронтальный вклад в визуальное избирательное внимание. Анну. Rev. Neurosci. 36, 451–466. DOI: 10.1146 / annurev-neuro-062111-150439 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Талми, Д. (2013). Повышение эмоциональной памяти, когнитивные и нейронные механизмы. Curr. Реж. Psychol. Sci. 22, 430–436. DOI: 10.1177 / 0963721413498893 CrossRef Полный текст | Google ученый Талми Д., Шиммак У., Патерсон Т. и Москович М. (2007). Роль внимания и родства в эмоционально усиленной памяти. Эмоция 7, 89–102. DOI: 10.1037 / 1528-3542.7.1.89 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Tataranni, PA, Gautier, J.-F., Chen, K., Uecker, A., Bandy, D., Salbe, AD, et al. (1999). Нейроанатомические корреляты голода и насыщения у людей с использованием позитронно-эмиссионной томографии. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 96, 4569–4574. DOI: 10.1073 / pnas.96.8.4569 CrossRef Полный текст | Google ученый Тейлор, С.Ф., Либерзон, И., Фиг, Л.М., Декер, Л.Р., Миношима, С., и Кеппе, Р.А. (1998). Влияние эмоционального содержания на память визуального распознавания: исследование активации ПЭТ. Нейроизображение 8, 188–197. DOI: 10.1006 / nimg.1998.0356 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Эм, Э., Пласс, Дж. Л., Хейворд, Е. О. и Гомер, Б. Д. (2012). Эмоциональный дизайн в мультимедийном обучении. J. Educ. Psychol. 104, 485–498. DOI: 10.1037 / a0026609 CrossRef Полный текст | Google ученый Урри, Х.Л., и Гросс, Дж. Дж. (2010). Регулирование эмоций в старшем возрасте. Curr. Реж. Psychol. Sci. 19, 352–357. DOI: 10.1177 / 0963721410388395 CrossRef Полный текст | Google ученый Виллринджер А., Планк Дж., Хок К., Шлейнкофер Л. и Дирнагл У. (1993). Спектроскопия в ближнем инфракрасном диапазоне (NIRS): новый инструмент для изучения гемодинамических изменений во время активации функции мозга у взрослых людей. Neurosci. Lett. 154, 101–104. DOI: 10.1016 / 0304-3940 (93) 90181-J CrossRef Полный текст | Google ученый Фогель, С., Швабе, Л. (2016). Обучение и память в условиях стресса: последствия для класса. Sci. Учиться. 1, 1–10. DOI: 10.1038 / npjscilearn.2016.11 CrossRef Полный текст | Google ученый Волман И., Рулофс К., Кох С., Верхаген Л. и Тони И. (2011). Торможение передней префронтальной коры нарушает контроль над социальными эмоциональными действиями. Curr. Биол. 21, 1766–1770. DOI: 10.1016 / j.cub.2011.08.050 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Vuilleumier, P. (2005). Как остерегается мозг: нейронные механизмы эмоционального внимания. Trends Cogn. Sci. 9, 585–594. DOI: 10.1016 / j.tics.2005.10.011 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Витал, К., Хаманн, С. (2010). Поддержка нейровизуализации дискретных нейронных коррелятов основных эмоций: метаанализ на основе вокселей. J. Cogn. Neurosci. 22, 2864–2885. DOI: 10.1162 / jocn.2009.21366 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Уэйджер, Т.Д., Дэвидсон, М.Л., Хьюз, Б.Л., Линдквист, Массачусетс, и Окснер, К.Н. (2008). Префронтально-подкорковые пути, обеспечивающие успешную регуляцию эмоций. Нейрон 59, 1037–1050. DOI: 10.1016 / j.neuron.2008.09.006 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Вагнер, А.Д., Марил, А., Бьорк, Р.А., и Шактер, Д.Л. (2001). Префронтальный вклад в исполнительный контроль: данные фМРТ для функциональных различий в латеральной префронтальной коре. Neuroimage 14, 1337–1347. DOI: 10.1006 / nimg.2001.0936 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Уокер, член парламента (2009). Роль сна в познании и эмоциях. Анна. NY Acad. Sci. 1156, 168–197. DOI: 10.1111 / j.1749-6632.2009.04416.x PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Уотсон, Д., Кларк, Л.А., и Теллеген, А. (1988). Разработка и проверка кратких показателей положительного и отрицательного воздействия: шкалы PANAS. J. Pers. Soc. Psychol. 54, 1063–1070. DOI: 10.1037 / 0022-3514.54.6.1063 CrossRef Полный текст | Google ученый Ватт, Д.Ф. (2012). «Теоретические проблемы концептуализации мотивации в нейробиологии: последствия для объединения нейробиологии и психоанализа», в « От дивана к лаборатории: тенденции психодинамической нейробиологии» , под редакцией А. Фотопулу, Д. Пфаффа и М. А. Конвея (Оксфорд: Оксфорд). University Press). Google ученый Ватт Д.Ф. и Пинкус Д.И. (2004). «Нейронные субстраты сознания: значение для клинической психиатрии», Учебник биологической психиатрии , под ред. Дж. Панксепп (Хобокен, Нью-Джерси: Wiley), 75–110. Веймар М., Лёв А. и Хамм А.О. (2011). Эмоциональные воспоминания устойчивы ко времени: свидетельство прежнего / нового эффекта париетальной ERP. Гм. Brain Mapp. 32, 632–640. DOI: 10.1002 / hbm.21051 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Ямасаки, Х., Лабар, К.С., и Маккарти, Г. (2002). Диссоциативные системы префронтального мозга для внимания и эмоций. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 99, 11447–11451. DOI: 10.1073 / pnas.182176499 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google ученый Йенд, Дж. (2010). Влияние эмоций на внимание: обзор обработки вниманием эмоциональной информации. Cogn. Эмот. 24, 3–47. DOI: 10.1080 / 02699930903205698 CrossRef Полный текст | Google ученый Ключевые слова : эмоциональная валентность, возбуждение, обучение, память, префронтальная кора (PFC), медиальная височная доля (MTL), миндалевидное тело, нейровизуализация. Образец цитирования: Tyng CM, Amin HU, Saad MNM и Malik AS (2017) Влияние эмоций на обучение и память. Передний. Psychol. 8: 1454. DOI: 10.3389 / fpsyg.2017.01454 Поступило: 29 ноября 2016 г .; Принята в печать: 10 августа 2017 г .; Опубликовано: 24 августа 2017 г. Под редакцией: Беатрис де Гелдер , Маастрихтский университет, Нидерланды Рассмотрено: Дуглас Ватт , Медицинский факультет Бостонского университета, США Томас Зога Рамсой , Neurons Inc. и Университет сингулярности, Дания

[5]. Текст взят из Википедии.