Доминирующее мотивационное возбуждение

Разные потребности нередко сосуществуют одновременно . Например , могут конкурировать потребность в пище и безопасности . В формировании и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А.А. Ухтомским (1925г.). По этому принципу в каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная потребность . Сила потребности ( величина отклонения физиологических констант ) получает свое отражение в определенном уровне возбуждения тех структур , которые обеспечивают поведение , необходимое для удовлетворения данной потребности .

Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров на всех этажах ЦНС.Центры объединяются в функциональную систему на время организации определенного поведения . Например , при мотивации голода это и центры гипоталамуса, запускающие поведение , и центры коры , где хранится информация о возможных вариантах поведения , и моторные зоны коры , которые дают команду мышцам , и эмоциогенные центры лимбической системы, которые поддержат поведение уровнем агрессии , и центры регуляции слюноотделения в продолговатом мозге. Все эти центры будут находиться в состоянии возбуждения до тех пор , пока не наступит насыщение . Формирование чувства насыщения в гипоталамусе приведет к возбуждению другой группы нервных центров, которые обеспечат покой и нормальное переваривание пищи , сформируется другая функциональная система и станет доминирующей, а первая доминанта исчезнет . Так будет продолжаться до тех пор , пока не возникнет необходимость в формировании новой доминанты для удовлетворения другой потребности . Например , сигнал опасности мгновенно прервет спокойный сон и переваривание пищи , возбуждение охватит центры, которые могут обеспечить или борьбу, или бегство , и новая функциональная система на время станет доминирующей.

Центры, входящие в доминирующую систему характеризуются важными свойствами :

1. Повышенной возбудимостью, потому , что нейроны этих центров уже частично деполяризованы.

2. Стойкостью и инертностью возбуждения.

3. Способностью к суммированию возбуждения, эти центры «притягивают » возбуждение , возникшее в любом участке Цнс. Это возбуждение только увеличивает степень возбуждения доминирующих центров.

4. Способностью оказывать тормозное влияние на другие центры, не входящие в данную функциональную систему. Это свойство может быть обусловлено включением в систему тормозных нейронов.

Таким образом , мотивация оказывается существенным компонентом функциональной системы поведения . Она представляет собой особое состояние организма, которое побуждает к изменению поведения и определяет цель этого поведения .

Функциональные состояния мозга

Вам хорошо известно , что нейроны могут находиться в нескольких состояниях : поляризованы, частично или полностью деполяризованы и гиперполяризованы. От того , каков заряд мембраны нейрона относительно мембранного потенциала покоя зависит его возбудимость . В нервных центрах нейроны организованы в группы, и состояние нервного центра – его способность к возбуждению или торможению уже зависит не только от состояния отдельных нейронов, но и от взаимодействия нейронов внутри таких групп . Нам знакомо явление иррадиации – распространение возбуждения в дивергентных нейронных сетях. Явление суммации и конвергенции возбуждения в конвергентных сетях, продолжительная реверберация импульса в локальных сетях. Возможно модулирование процесса возбуждения тормозным процессом .

Центральная нервная система , и головной мозг в частности, представляют собой сложный комплекс различных нервных центров, каждый из которых во-первых, выполняет одну или несколько определенных функций, а во-вторых, объединен сложной системой восходящих и нисходящих связей с другими центрами и корой головного мозга. Понятно , что способность головного мозга осуществлять то или иное поведение , выполнять функции запоминания и извлечения памяти , мышления, концентрировать внимание изменяется и зависит и от состояния отдельных нейронов, и от состояния и взаимного влияния нервных центров.

Наиболее часто функциональное состояние мозга определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека .

Очень важно понять , что функциональное состояние не формируется просто так , а подстраивается под конкретное поведение , т.е. включается в функциональную систему определенного поведенческого акта. Следовательно , функциональное состояние формируется в результате : 1) выбора центров, активность которых необходима для определенного вида деятельности , 2) повышения функциональной активности этих центров ( фактически частичной деполяризации нейронов, облегчении межнейронного взаимодействия с помощью медиаторов и модуляторов синаптического проведения ). Например , при внимательном рассматривании объекта в «состоянии повышенной боевой готовности » находятся нервные центры, контролирующие активность мышц шеи и головы, глазодвигательных мышц , систему аккомодации, подкорковые центры, в которых происходит переключение возбуждения от нейронов сетчатки (верхние бугры четверохолмия, латеральные коленчатые тела ), первичная и вторичная зрительная кора , ассоциативные зоны коры . Понятно , что изменение поведения приведет к активации совсем других центров.

Выбор центров и включение их в функциональную систему поведения можно считать качественной стороной функционального состояния мозга. Мы немного погрешим против истины в пользу ясности изложения, если скажем , что есть и количественная сторона функционального состояния. Дело в том , что в головном мозге есть и неспецифические системы, которые могут изменить активность головного мозга в целом, и его коры вне зависимости от вида деятельности , а просто по факту наличия или отсутствия какой-либо деятельности .

К таким неспецифическим системам относятся : желатинозная субстанция спинного мозга, ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические ядра таламуса, базальные отделы переднего мозга и новая кора . Общий принцип функционирования этих неспецифических структур заключается в том что , получив возбуждающую информацию , они активируют все вышележащие структуры мозга.

Важнейшей частью общей неспецифической регуляторной системы является ретикулярная формация продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Активирующая роль ретикулярной формации доказана экспериментально : стимуляция электрическими импульсами приводит к генерализованной активации коры , десинхронизации биопотенциалов и поведенческому возбуждению; разрушение способствует глубокому сну и блокирует пробуждение , которое вызвано соматосенсорной стимуляцией. Активация осуществляется несколькими основными группами ядер. Серотонинергические нейроны сосредоточены в ядрах шва, которые образуют непрерывную структуру от каудального отдела продолговатого мозга к покрышке моста и среднего мозга. Гигантоклеточное ядро ретикулярной формации, которое получает информацию из спинного мозга о болевом воздействии , в этом ядре обнаружено большое количество опиатных рецепторов и эндогенных пептидов, это компоненты в антиболевой системы. Ядро одиночного пучка принимает информацию от барорецепторов сосудов, рецепторов растяжения легких , осморецептрово и передает сигналы в гипоталамус. Основной медиатор здесь – норадреналин. Наиболее крупное объединение норадренергических нейронов обнаружено в голубом пятне моста . Нейроны этой области получают информацию от многих областей мозга. Вентральное поле покрышки обеспечивает дофаминергическую иннервацию структур гипоталамуса, подкорковых ядер и новой коры . Стимуляция этой области вызывает увеличение двигательной активности .

Основные медиаторные системы ретикулярной формации

В экспериментах установлено , что ретикулярная формация оказывает активирующее влияние практически на все области коры головного мозга. Однако , есть неспецифическая система , которая работает более тонко : активирует определенные зоны коры в соответствии с потоком сенсорной информации . Кроме того , эта система обладает не только активирующим, но и тормозным влиянием на кору . Такой системой являются неспецифические ядра таламуса. Сюда приходит информация от соматической, висцеральной, слуховой , зрительной систем, а так же от ретикулярной формации ствола мозга и гипоталамуса. Удалось экспериментально доказать , что стимуляция таламуса низкой частотой в режиме пачечной активности ( группа импульсов ) приводит к торможению коры , а повышение частоты стимуляции одиночными импульсами возбуждает активирующую систему таламуса и передается коре головного мозга. Свойства неспецифических ядер таламуса возбуждаться в ответ на пришедший поток афферентных импульсов и передавать это активирующее влияние коре связывают с наличием в таламических ядрах специальных нейронов, которые получили название нейронов-пейсмекеров . Эти нейроны очень легко вовлекаются в ритмическую активность , буквально одного импульса возбуждения достаточно для того , чтобы такой нейрон начал генерировать ритмичные импульсы, причем длительность такой ритмичной активности весьма велика .

В коре головного мозга тоже есть неспецифические системы, которые могут активировать или тормозить работу коры . Следует отметить , что как снижение , так и увеличение функционального состояния ухудшает аналитические возможности мозга и затрудняет принятие адекватных решений . Оказалось , что раздражение поясной извилины у обезьян вызывает такую же реакцию, как и раздражение ретикулярной формации. Однако порог активации коры примерно в два раза выше , чем ретикулярной формации. Порог реакции для структур неспецифического таламуса занимает промежуточное положение .

Таким образом , любое раздражение низкопороговых нейронов ретикулярной формации потоком афферентных импульсов повышает активность всех структур головного мозга и задает их функциональное состояние . Усиление потока импульсов и анализ информации от анализаторов приводит к возбуждению более высокопороговых нейронов таламуса. Передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации на таламичекий уровень означает переход от генерализованной активации коры к локальной, в соответствии с потоком информации от анализаторов готовится к работе уже определенная область коры .

Рисунок 2 Схема активации мозга

Во второй половине нашего столетия прямое изучение нейронов, вовлеченных в регуляцию сна-бодрствования, показало , что нормальная работа таламо-кортикальной системы мозга, обеспечивающая сознательную деятельность человека в бодрствовании, возможна только при участии определенных подкорковых, так называемых активирующих, структур . Благодаря их действиям в бодрствовании мембрана большинства кортикальных нейронов деполяризована на 10-15 мв по сравнению с потенциалом покоя - (65-70) мв. Только в состоянии этой тонической деполяризации нейроны способны обрабатывать информацию и отвечать на сигналы, приходящие к ним от других нервных клеток (рецепторных и внутримозговых ). Как сейчас ясно , таких систем тонической деполяризации, или активации мозга ( условно "центров бодрствования "), несколько - вероятно , пять или шесть . Располагаются они на всех уровнях мозговой оси : в ретикулярной формации ствола, в области голубого пятна и дорзальных ядер шва, в заднем гипоталамусе и базальных ядрах переднего мозга. Нейроны этих отделов выделяют медиаторы - глутаминовую и аспарагиновую кислоты, ацетилхолин, норадреналин, серотонин и гистамин, активность которых регулируют многочисленные пептиды, находящиеся с ними в одних и тех же везикулах. У человека нарушение деятельности любой из этих систем не компенсируется за счет других , несовместимо с сознанием и приводит к коме.

Смотрите также :

Подробнее об истории

& NBSP;

фото Доминирующее мотивационное возбуждение?
фото