ашкеназы и сефарды кто есть кто??

Существенное доисторическое европейское происхождение среди материнских линий Ашкенази Марта Д. Коста, Джоана Б. Перейра, Мария Пала, Вероника Фернандес, Анна Оливьери, Алессандро Ахилли, Уго А. Перего, Сергей Рычков, Оксана Наумова, Йиржи Хатина, Скотт Р. Вудворд, Кен Кхонг Энг, Винсент Маколей, Мартин Карр, Педро Соареш, Луиса Перейра & Мартин Б. Ричардс Nature Communications том 4 , номер артикула: 2543 (2013) | Скачать Citation Абстрактные Истоки ашкеназских евреев остаются весьма противоречивыми. Подобно иудаизму, митохондриальная ДНК передается по материнской линии. Его вариация в ашкенази очень отличается, с четырьмя основными и многочисленными второстепенными учредителями. Однако из-за их редкости в общей популяции этих основателей было трудно проследить до источника. Здесь мы показываем, что все четыре основных основателя, ~ 40% вариации мтДНК ашкенази, имеют родословную в доисторической Европе, а не на Ближнем Востоке или на Кавказ. Кроме того, большинство оставшихся второстепенных основателей имеют сходную глубокую европейскую родословную. Таким образом, подавляющее большинство ашкеназских материнских линий не было доставлено из Леванта, как обычно предполагалось, и не было завербовано на Кавказ, как это иногда предлагалось, а ассимилировалось в Европе. Введение Истоки ашкеназских евреев - подавляющее большинство живых евреев - по-прежнему очень оспариваются и загадочны по сей день 1 , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 8 , 9 , 10 , 11, Ашкеназами являются евреи с недавней родословной в Центральной и Восточной Европе, в отличие от сефардов (с родословной в Иберии, после которой после ссылки после 1492 года), Мизрахим (который всегда проживал на Ближнем Востоке) и североафриканские евреи (включая оба Сефардим и Мизрахим). Существует единодушное мнение, что все группы еврейской диаспоры, в том числе ашкеназимы, прослеживают свою родословную, по крайней мере частично, в Леванте, ~ 2000-3000 лет назад 5 , 12 , 13 , 14, Во времена Средиземноморья и Ближнего Востока в течение нескольких столетий до разрушения Второго храма в Иерусалиме в 70 году н.э. (общая эра) были общины диаспоры, а некоторые ученые полагают, что их масштаб подразумевает прозелитизм и широкомасштабное преобразование, хотя это мнение очень спорно 9 , 15 . Считается, что ашкеназимы появились от расселителей к северу от Рейнской области средиземноморских евреев в раннем средневековье, хотя в двенадцатом веке 5 , 15 мало доказательств . После высылки из Западной Европы в тринадцатом и пятнадцатом веках, как сообщается, общины расширяются на восток, особенно в Польше, Литве, а затем в России. Неявные масштабы этого расширения привели к тому, что некоторые из них снова спорили о массовых преобразованиях в Хазарском королевстве, в северокавказском регионе на севере и востоке Черного моря, после принятия хазарским руководством иудаизма между девятым и десятые веки CE 8 , 9 . Затем мы сталкиваемся с несколькими конкурирующими моделями для происхождения ашкеназов: родословной Левантина; средиземноморская / западноевропейская родословная; северокавказская родословная; или, конечно, смесь этих. Это кажется идеальной проблемой для борьбы с генетическим анализом, но после десятилетий интенсивного изучения окончательный ответ остается неуловимым. Хотя мы можем себе представить, что такой, по-видимому, простой вопрос о примеси можно было бы легко устранить с помощью аутосомных маркеров всего генома, недавние исследования предложили противоречивые выводы. Некоторые из них предлагают в первую очередь левантийскую родословную с примесью к юго-западу и европейской части Европы 3 , 4 , но другая приходит к выводу, что родословная в основном кавказская 16 , что означает основной источник из новообращенных в Хазарском королевстве 17, Важной причиной несогласия является то, что ашкеназы подверглись серьезным эффектам основателя во время их истории, резко изменяя частоты генетических маркеров и искажая отношения с их популяциями предков. Эта проблема может быть решена путем восстановления генеалогически генеалогически, вместо того, чтобы полагаться на частоты аллелей, используя нерекомбинирующие маркерные системы: патерно унаследованную мужскую часть Y-хромосомы (MSY) и материнскую унаследованную митохондриальную ДНК (мтДНК). Такой анализ может быть очень сильным, поскольку вложение определенных линий в кластеры из определенного географического региона позволяет нам определить источник этих линий, применяя принцип суждения. Это действительно было сделано, поскольку результаты MSY интерпретировались правдоподобно, чтобы предложить подавляющее большинство ближневосточных предков на ашкеназской мужской линии спуска 11 , 18 , 19 , 20 , 21, хотя и с гораздо более высокими уровнями (> 50%) европейских (потенциально восточноевропейских) линий в ашкеназских левитах 22 , что указывает на возможный источник Хазара в этом конкретном случае. Также изучена материнская линия, и действительно, ашкеназские мтДНК являются весьма своеобразными, но их трудно присвоить исходной популяции 1 , 2 , 11 . Некоторый прогресс был достигнут путем нацеливания на целые мтДНК-геномы или митогены, которые обеспечивают гораздо более высокое генеалогическое (а следовательно, географическое) и хронологическое разрешение, чем ранее используемые последовательности контрольных областей, хотя гораздо большая база данных контрольных областей остается бесценным руководством для их географическое распределение. Используя этот подход, Behar et al. 2идентифицировали четыре основных кластера-учредителей, три в пределах гаплогруппы К - на сумму 32% от выборки ашкеназских линий - и одну в гаплогруппе N1b, что составляет еще 9%. Эти линии крайне редко встречаются на Ближнем Востоке и в Европе, что позволяет выявить потенциальные исходные популяции очень сложно. Тем не менее они пришли к выводу, что все четыре, скорее всего, возникли на Ближнем Востоке и были маркерами миграции в Европу людей, предков в ашкеназим, всего ~ 2000 лет назад 1 , 2 . Оставшиеся ~ 60% линий мтДНК в ашкеназиме оставались неприсоединенными к какому-либо источнику, за исключением малой гаплогруппы U5 и V линий (всего 6%), что подразумевало европейское происхождение 1 , 23 . Здесь мы фокусируемся на основных и второстепенных учредителях с гораздо большей базой данных из потенциальных источников. Мы сначала анализируем 956 (72 новообразованных) митогены из гаплогруппы U8 (в том числе 909 из гаплогруппы K, основного подкласса U8): 477 из них из Европы и 106 из Ближнего Востока / Кавказа. Мы показываем, что европейские и ближневосточные линии в значительной степени попадают в дискретные древние кластеры с незначительными эпизодами потока генов, что свидетельствует о том, что гаплогруппа K диверсифицировалась отдельно в Европе и на Ближнем Востоке в течение последнего ледникового периода. Из трех основателей Ашкенази K1a1b1a и K1a9, скорее всего, ассимилировались на западе (возможно, средиземноморском) Европе и K2a2a1 в западной / центральной Европе. Самое удивительное, анализируя две новые последовательности N1b2, выбранные из базы данных из 278 N1b HVS-I последовательностей, в контексте 44 опубликованных последовательностей N1b24 , мы показываем, что весьма отличительный подклас N1b2, составляющий еще 9% линий ашкенази, скорее всего, ассимилировался в Средиземноморской Европе, а не на Ближнем Востоке, как было предложено ранее 2 . Кроме того, из обзора еще 2 500 полных геномов мтДНК и> 28 000 последовательностей контрольных областей из Европы, Ближнего Востока и Кавказа по сравнению с доступной базой данных 836 ашкеназских последовательностей контрольных областей и несколькими опубликованными митогенами мы также оценивают несовершеннолетних основателей. В целом мы считаем, что большинство (> 80%) мтенд ашкенази были ассимилированы в Европе. Немногие происходят из ближневосточного источника и, несмотря на недавнее оживление «гипотезы Хазара» 16, практически ни один из них, вероятно, будет иметь родословную на Северном Кавказе. Поэтому, в то время как на мужской стороне, возможно, был значимый Ближневосточный (и, возможно, восточно-европейский / кавказский) компонент в ашкеназской родословной, материнские линии в основном отходят в доисторическую Западную Европу. Эти результаты подчеркивают важность вербовки местных женщин и преобразования в образование ашкеназских общин и представляют собой значительный шаг в детальной реконструкции генеалогической истории Ашкенази. Результаты Четыре основных происхождения основателей в гаплогруппе K и N1b Гаплогруппа K возник в гаплогруппы U8 ~ 36 ка, в Европе или на Ближнем Востоке, с небольшими субкладов K1b, K1C и K2 все , скорее всего , возникающие в Европе, между последним ледниковым периодом и неолита ( рис 1. , Дополнительное примечание 1 ; Дополнительные данные 1-3 ; Дополнительные чертежи S1-S3 ; Дополнительные таблицы S1-S3 ). K1a расширился с ~ 20 ка вперед, как на Ближнем Востоке, так и в Европе, с его основным подклассом K1a1b1 ( рис.2 ), в основном ограниченным для Европы (с несколькими примерами в Северной Африке), прибывающим с Ближнего Востока на ~ 11,5 ka, начало голоцена ( дополнительная записка 1 ). Рисунок 1: Предполагаемая родословная основных подкладок внутри гаплогруппы U8. Рисунок 1 Шкала времени (ka) основана на оценках ML для митогенных веществ. Вставка: байесовский горизонт сюжета 34 ашкеназских гаплогрупп K, показывающий рост эффективного размера популяции ( N ef ) со временем. Изображение полного размера Рисунок 2: Филогенетическое дерево гаплогруппы K1a1b1. фигура 2 Шкала времени (ka) на основе оценок ML для митогеновых последовательностей. Изображение полного размера Почти половина мтДНК в западных / центрально-европейских ашкеназских евреях относится к гаплогруппе К, уменьшаясь до ~ 15% в восточноевропейских евреях 1 , 11 , причем почти все они попадают в три субклада: K1a1b1a, K1a9 и K2a2a1 2 , 25 ( рис. 1 , 2 , 3 , 4 , дополнительный рисунок S4 ). Эти три кластера основателей показывают сильный сигнал расширения, начинающийся ~ 2,3 ка, при этом общий эффективный размер популяции для этих линий увеличивается в 13 раз к 275 годам ранее ( рис.1 ). Рисунок 3: Филогенетическое дерево гаплогруппы K1a9 в контексте предполагаемой клады K1a9'10'15'26'30. Рисунок 3 Шкала времени (ka) на основе оценок ML для митогеновых последовательностей. Изображение полного размера Рисунок 4: Филогенетическое дерево гаплогруппы K2a2. Рисунок 4 Шкала времени (ka) на основе оценок ML для митогеновых последовательностей. Изображение полного размера K1a1b1a (слегка переопределенный из-за улучшенного разрешения нового дерева) ( рис.2 ) составляет 63% линий Ашкенази К (или ~ 20% от общего числа ашкеназских линий) и датируется до 4,4 тыс. С максимальной вероятностью ( ML); однако все образцы внутри него, за исключением одного, гнездятся в другом подклассе K1a1b1a1, датируемом до ~ 2,3 ка ( Дополнительные данные 2). K1a1b1a1 также присутствует в образцах, отличных от ашкенази, в основном из центральной / восточной Европы. Поскольку они вложены в ашкеназские линии, это, вероятно, связано с потоком генов из ашкеназских общин в более широкую популяцию. Структура гена, протекающего в соседние сообщества, наблюдается у двух других основных основателей К, а также в гаплогруппах H и J; особенно ясно, когда гнездовая и вложенная популяции более отчетливы, например, в случае гаплогруппы HV1b, которая имеет глубокую родословную на Ближнем Востоке ( рис.5 , дополнительная таблица S4 ). Рисунок 5: Филогенетическое дерево гаплогруппы HV1b. Рисунок 5 Шкала времени (ka) на основе оценок ML для митогеновых последовательностей. Изображение полного размера Линии K1a1b1, внутри которых гнездятся последовательности K1a1b1a (включая 19 линий известной родословной), являются исключительно европейскими, указывая на древнее европейское происхождение. Ближайшие гнездовые линии происходят из Италии, Германии и Британских островов с другими подкладами K1a1b1, включая линии с западной и средиземноморской Европы и один хуттерит (Hutterites прослеживают свою родословную до Тироля XVI века). 26 . Результаты ввода / HVS-I также показали несколько из северо-западной Африки, соответствующих европейским типам HVS-I 2 , вероятно, в результате потока генов из Средиземноморской Европы. K1a1b1a также присутствует на низких частотах в испаноязычных сефардских евреях, но отсутствует среди неевропейских евреев, включая базу данных 289 евреев Северной Африки 2 , 25, Примечательно, что в ливийских евреях 25 , которые, как известно, имеют отчетливую ближневосточную родословную, при этом не было известно о притоке иммигрантов из эмигрантов из Испании (хотя евреи Джербана, имеющие аналогичную историю, до настоящего времени не были проверены на мтДНК, они очень похожи на ливийских евреев в аутосомном анализе 27 ). Таким образом, подкласс Ашкенази K1a1b1, скорее всего, имел западноевропейский источник. K1a9 ( рис.3 , дополнительный рис. S4 ), что составляет еще 20% линий Ашкенази K (или 6% от общего числа ашкеназских линий), а также датируется ~ 2,3 ка с ML ( дополнительные данные 2 ), снова включает в себя как ашкенази, -Ashkenazi lineages исключительно от восточноевропейцев (опять-таки предлагая ген выходить в более широкие сообщества). Подобно K1a1b1a, он также встречается на гораздо более низких частотах в Сефардиме. Здесь отношения ветвления предков менее ясны ( дополнительное примечание 1 и дополнительный рисунок S4), но K1a9 наиболее правдоподобно вложен в предполагаемую кладу K1a9'10'15'26'30, датируемую до ~ 9,8 ка, которая в остальном включает исключительно западноевропейские (и одну тунисскую) линии, снова указывающие на западноевропейский источник. K2a2 ( фиг.4 ) составляет еще 16% линий Ашкенази K (или ~ 5% от общего числа ашкеназских линий) и составляет до 8,4 ка ( дополнительные данные 2 ). Линии Ашкенази снова обнаружены в мелком подкладе K2a2a1, датируемом до 1,5 ка, что в противном случае снова включает только восточных европейцев, предполагая, что поток генов из ашкеназима. Напротив, гнездовые клады, K2a2 и K2a2a, хотя и плохо отбираются, включают только французские и немецкие линии. K2a2a не встречается у неевропейских евреев 25 . Гаплогруппа К реже на Северном Кавказе, чем в Европе или на Ближнем Востоке (<4% (ссылка 23 )), и три клана основателей ашкенази не были найдены там ( дополнительная записка 2 ). Мы проверили все восемь линий К из 208 образцов с Северного Кавказа, и все они принадлежали к ближневосточным субкладам K1a3, K1a4 и K1a12. Гаплогруппа К чаще встречается в Чувашии, но те, которые отбираются, принадлежат к K1a4, K1a5 и pre-K2a8. Четвертый основатель mtDNA основателя Ashkenazi попадает в гаплогруппу N1b (ссылка 2 ). Распределение N1b гораздо более сфокусировано на Ближнем Востоке, чем на гаплогруппе K (ссылка 24 ), и соответствующий подкласс Ашкенази N1b2 соответственно присваивается левантийскому источнику 2 . N1b2 до сих пор был найден исключительно в Ашкеназиме, и хотя он датируется всего лишь 2,3 ка, он отклонялся от других линий N1b ~ 20 ка (ссылка 24 ) ( дополнительная таблица S5 ). N1b2 может быть распознан в базе данных HVS-I по варианту 16176A, но Behar et al. 2испытал 14 образцов Ближнего Востока (и некоторые восточные европейцы) с этим мотивом и определил его как параллельную мутацию. Поэтому, несмотря на длинную ветвь, ведущую к N1b2, никакие ближневосточные образцы, как известно, не принадлежат к ней. Однако в нашей неопубликованной базе данных 6991 последовательности HVS-I мы идентифицировали два итальянских образца с маркером 16176A, которые мы полностью упорядочили. Мы подтвердили, что они принадлежат к N1b2, но расходятся до ашкеназских линий ~ 5 ка, вложенных в кластер Ашкенази ( рис.6 , дополнительная таблица S5). Этот поразительный результат свидетельствует о том, что итальянские линии могут быть реликтами разгона с Ближнего Востока в Европу до 5 ка, и что N1b2 ассимилировался в популяции предков Ашкенази на северном Средиземноморье ~ 2 ка. Хотя мы обнаружили только два образца, предлагающих итальянскую родословную для N1b2, база данных контрольного региона, доступная для осмотра, очень велика (28 418 последовательностей HVS-I из Европы, Ближнего Востока и Кавказа, из которых 278 или ~ 1%, были N1b). Более того, вывод подтверждается нашим предыдущим анализом основателей последовательностей N1b HVS-I, который датирует распространение в Европе позднего плейстоцена / раннего голоцена 24 . Рисунок 6: Филогенетическое дерево гаплогруппы N1b. Рисунок 6 Шкала времени (ka) на основе оценок ML для митогеновых последовательностей. Изображение полного размера Незначительные ашкеназские линии мтДНК В настоящее время существует большое количество митогенных веществ из Европы, Кавказа и Ближнего Востока (~ 3500, с> 70 ашкеназимов) и значительная база данных контрольного региона мтДНК ашкенази из 836 образцов 1 , 2 , 11 ( дополнительная таблица S6 ). Поэтому мы постарались перекрестно ссылаться на эти два, чтобы точно определить большинство данных контрольной области в филогенезе митогеномов. Помимо четырех основателей haplogroup K и N1b, главной гаплогруппой в ашкеназских евреях является гаплогруппа H, у 23% ашкеназских родов, которая также является основной гаплогруппой у европейцев (40-50% в Европе, ~ 25% на Северном Кавказе и ~ 19% на Ближнем Востоке) 28 . Доступно 29 доступных ашкенази H-митогеномов ( дополнительная таблица S7 ), 26 (90%) из которых удобно размещаются в европейских субкладах, относящихся к раннему голоцене ( дополнительная заметка 3 , фиг.7 и 8 , дополнительные рисунки S5-S10 , дополнительная таблица S8). Большинство, по сути, гнездится более конкретно в западных / центральных европейских субкладах, с близкими совпадающими последовательностями в Восточной Европе, как с образцом кладов основателей К. Митогены ашкенази из гаплогруппы H включают 39%, принадлежащие H1 или H3, которые наиболее часто встречаются в Западной Европе и редко встречаются за пределами Европы. Отношения гнездования в некоторых случаях указывают (хотя и ориентировочно) на центральный европейский источник, но во многих случаях сравнение с базой данных HVS-I указывает на совпадения в Западной Европе. Филогеографические выводы, основанные на соотношениях гнездования, сильно поддерживаются для гаплогруппы H по данным исследования доисторических останков, почти во всех случаях показывающих, что соответствующие линии присутствовали в Европе с по крайней мере раннего бронзового века, ~ 3,5 ка ( дополнительная таблица S7 )29 . Нет никакого предположения об ассимиляции с Северного Кавказа, где большинство линий Н отличаются от стран Европы 23 ( дополнительная записка 2 ). Рисунок 7: Схематическое филогенетическое дерево гаплогруппы H1. Рисунок 7 Показаны только линии ашкенази; распределение других линий показано с помощью маленьких квадратов числом, присутствующим в полном дереве для каждого подкласса. Доисторические европейские (все неолитические, за исключением линий линии H1aw, которые относятся к эпохе железного века) показаны с использованием красных кругов 29 . Изображение полного размера Рисунок 8: Филогенетическое дерево основателей Ашкенази в гаплогруппе H6a1a. Рисунок 8 Шкала времени (ka) на основе оценок ML для митогеновых последовательностей. Линия поздней неолитической проводной одежды из Центральной Европы 29 показана красным цветом, выходящим прямо из корня. Изображение полного размера Гаплогруппа J состоит из 7% базы данных управления региона Ашкенази. Около 72% из них могут быть отнесены к J1c, которые, как полагают, возникли в Late Glacial Europe 30 , а 19% принадлежат J1b1a1, также ограниченным для Европы. Таким образом, 90% линий Ашкенази J имеют европейское происхождение, с ~ 7% (J1b и J2b) менее четко связаны. Многие из них имеют вероятный запад / центральноевропейский источник, несмотря на то, что (например, H) наиболее часто встречаются в восточном ашкеназиме. Четыре митогены Ашкенази J в J1c5, J1c7a1a и J1c7d еще раз демонстрируют поразительную картину средиземноморских, западных и центрально-европейских линий, охватывающих ашкеназские / восточно-европейские ( рис. 9 ). Рисунок 9: Схематическое филогенетическое дерево гаплогруппы J1c. Рисунок 9 Показаны только линии ашкенази; распределение других линий показано с помощью небольших квадратов для каждого подкласса с числом, присутствующим в полном дереве, данным в каждом случае. Для полного дерева см. Pala et al. 30 Шкала времени (ka) на основе оценок ML для митогеновых последовательностей. Изображение полного размера Гаплогруппы U5, U4 и HV0 (6,3% между ними в целом) возникли в Европе. Некоторые из этих линий, которые снова становятся более частыми в восточном, чем западном ашкенази, возможно, были ассимилированы в Центральной Европе. Цели гаплогруппы Т (всего 5%) сложнее назначить, но по меньшей мере 60% (в T2a1b, T2b, T2e1 и T2e4), вероятно, являются европейскими и ~ 10% (T1b3 и T2a2) Ближневосточного происхождения 30 . Очевидно, что линии гаплогруппы I присутствуют в Европе по крайней мере с неолита, о чем свидетельствуют как филогенеографические, так и древние анализы ДНК 31 . Гаплогруппа W3, возможно, возникла на Ближнем Востоке, но распространилась в Европу уже после позднего ледникового периода 31 . Линия M1a1b характерна для северного Средиземноморья и, скорее всего, ассимилировалась там32 , но линии U6a и L2a1l сложнее фиксировать. Основными линиями с потенциально ближневосточным источником являются HV1, R0a1a и U7a5 (всего ~ 8,3%). Митогены HV1b2, в частности, встречаются до ~ 2 ка и гнездятся в скоплении ближневосточных линий HV1b, датируемых до 18 ка ( рис.5 , дополнительная таблица S4 ). Другие, такие как U1a и U1b, имеют в конечном счете ближневосточное происхождение, но, как и N1b, впоследствии были распределены вокруг северного Средиземноморья. В целом, с большей уверенностью назначать линии ближневосточному источнику с уверенностью, так как гораздо большая база данных контрольного региона указывает, что (как и в случае с N1b2) многие линии с глубокой ближневосточной родословной стали широко распространены вдоль северного Средиземноморья во время голоцена , и могут альтернативно быть ассимилированы там. Если мы допустим, что K1a9 и N1b2 могут иметь ближневосточный источник, то мы можем оценить общую долю европейской материнской родословной примерно на 65%. Однако, учитывая силу дела даже для этих основателей, имеющих европейский источник, наша лучшая оценка заключается в том, чтобы присвоить ~ 81% линий Ашкенази европейскому источнику, ~ 8% к Ближнему Востоку и ~ 1% дальше на восток в Азия, с ~ 10% остающимися неоднозначными ( рис. 10 , дополнительная таблица S9 ). Таким образом, по крайней мере две трети и, скорее всего, более четырех пятых ашкеназских материнских родов имеют европейское происхождение. Рисунок 10: Оценочные вклады европейских линий мтДНК в пул мтДНК Ашкенази, показанный основной гаплогруппой. Рисунок 10 Также указывается возможный общий ближневосточный вклад и доля неприсоединившихся линий. Изображение полного размера обсуждение Степень, в которой ашкеназское еврейство прослеживает свою родословную в отношении Леванта или Европы, является давним вопросом 5 , который остается весьма противоречивым 3 , 4 , 6 , 12 , 13 , 14 , 16 , 17 . Наши результаты, прежде всего, из детального анализа четырех основных основателей гаплогруппы K и N1b, но подтверждаемых остальными артенинскими мтДНК, свидетельствуют о том, что большинство ашкеназских материнских линий прослеживают свое происхождение в доисторической Европе. Предыдущие исследователи предложили левантийское происхождение для трех основателей Ашкенази К из нескольких косвенных доказательств: общая родословная с неашкеназскими евреями, общая недавняя родословная средиземноморских образцов и их отсутствие среди неевреев 2 , и это предложение было широко распространено принято 4, Тем не менее, наши более подробные анализы показывают, что две из основных ашкеназских гаплогрупп К, K1a1b1a и K2a2a1 имеют глубокую европейскую родословную, прослеживающую, по крайней мере, до раннего и среднего голоцена соответственно. Они оба относятся к древнеевропейским кладам (K1a1b1 и K2), которые включают в основном европейские мтДНК, к виртуальному исключению любого из Ближнего Востока. Несмотря на некоторую неопределенность в своих взаимоотношениях с родоначальниками, европейская родословная кажется вероятной для третьего основателя клана K1a9. Тяжелая концентрация ближневосточной гаплогруппы К развивается в пределах отдельных, отдельных субкладов дерева и, по сути, отсутствие линий гаплогруппы К у самаритян, которые, как можно было ожидать, разделили бы наследственный генофонд с древними израильтянами,Дополнительное примечание 1 ). Кроме того, наши результаты показывают, что N1b2, для которого была предложена ближневосточная родословная (с гораздо большей достоверностью, чем для K), Behar et al. 2 , более вероятно, были ассимилированы в предках Ашкенази в северном Средиземноморье. Наконец, наше сопоставление баз данных контрольных областей и митогеномов показывает, что подавляющее большинство оставшихся ~ 60% ашкеназских линий, принадлежащих к гаплогруппам H, J, T, HV0, U4 / U5, I, W и M1, также имеют преимущественно европейское происхождение. В целом, по-видимому, по меньшей мере 80% ашкеназской материнской родословной обусловлено ассимиляцией мтДНК, принадлежащих к Европе, скорее всего, путем конверсии. Филогенетические схемы гнездования указывают на то, что наиболее частые линии ацкенази мтДНК были ассимилированы в Западной Европе, ~ 2 ка или чуть раньше. Некоторые, в частности, включая N1b2, M1a1b, K1a9 и, возможно, даже основной K1a1b1, указывают на источник в северном Средиземноморье. Похоже, что основные учредители были результатом самой ранней и предположительно самой глубокой волны основополагающих эффектов, от Средиземного моря к северу от Центральной Европы, и что большинство несовершеннолетних основателей были ассимилированы в западной и центральной Европе в течение последних 1500 лет. Обмен более редких родов с восточноевропейским населением может указывать на дальнейшую ассимиляцию в некоторых случаях, Таким образом, ашкеназиты напоминают еврейские общины в Восточной Африке и Индии, а также, возможно, и другие страны Ближнего Востока, Кавказа и Центральной Азии, которые также несут значительную долю материнских родов от своих «принимающих» общин 11 , 25 . Несмотря на широко различающиеся интерпретации аутосомных данных, эти результаты на самом деле хорошо согласуются с исследованиями генома, что подразумевает значительный европейский компонент, особенно близкие отношения с итальянцами 3 , 4 , 6 , 7, Как и следовало ожидать от аутосомной картины, исследования Y-хромосом обычно показывают противоположную тенденцию к мтДНК (с преимущественно ближневосточным источником), за исключением большой доли европейской родословной, наблюдаемой в ашкеназских левитах 22 . Свидетельство об обмене гаплотипом с евреями, не являющимися ашкеназами, для каждого из трех основных основателей гаплогруппы К может означать частичное общее происхождение в Средиземноморской Европе для ашкенази и евреев-сефардских евреев, проживающих в Испании, но может также, по крайней мере частично, быть связано с последующим геном особенно в Болгарию и Турцию, которые в значительной степени иммигрировали из ашкеназских общин в четырнадцатом и пятнадцатом веках. В некоторых случаях поток генов мог быть значительным - продолжающиеся смешанные браки, вероятно, когда эти общины начали жить в более близкой близости после испанского изгнания 6 . Частичная общая родословная для всех европейских евреев - как ашкенази, так и сефардов - снова полностью подтверждается результатами аутосомного лечения 3 , 4 . Еврейские общины уже были распространены через греко-римский и персидский мир> 2000 лет назад. Считается, что значительная еврейская община присутствовала в Риме, по крайней мере, в середине II века до нашей эры, поддерживая связи с Иерусалимом и насчитывая 30 000-50 000 к первой половине первого века н . Э. 15 . К концу первого тысячелетия н.э. ашкеназские общины исторически были видны вдоль долины Рейна в Германии 33 . После волны изгнаний в Западной Европе в течение пятнадцатого века они снова стали рассеиваться в Восточной Европе 33 . Эти анализы предполагают, что первая крупная волна ассимиляции, вероятно, имела место в Средиземноморской Европе, скорее всего, на итальянском полуострове ~ 2 ка с существенной дальнейшей ассимиляцией второстепенных учредителей в западной и центральной Европе. В Восточной Европе меньше доказательств ассимиляции и почти нет для источника на Северном Кавказе / Чувашии, как было бы предсказано гипотезой Хазара 8 , 9 , результаты показывают сильную генетическую непрерывность между общинами ашкенази с запада и востока Европы 10 , хотя и с постепенными клинами частоты учредителей между востоком и западом 1 , 2 ( дополнительная записка 2 ). Удивительно мало доказательств для какого-либо значимого события основателя с Ближнего Востока. Менее 10% мтДНК ашкенази можно с уверенностью относить к ближневосточному источнику, и они встречаются на очень низких частотах ( рис.2 ). Наиболее частые, принадлежащие к HV1b2, R0a1a и U7, встречаются только на ~ 3, 2 и 1% соответственно. Все они широко распространены в общинах ашкенази и, возможно, могут быть реликтами ранних левантийских основателей, но кажется вероятным, что другие более мелкие ближневосточные линии являются результатом более позднего потока генов в ашкеназим. Оценки возраста для европейских основателей могут предполагать (очень осторожно, учитывая неточность с настоящими данными), что эти предковые еврейские популяции, укрывающие гаплогруппу К и особенно N1b2, возможно, имели происхождение в первом тысячелетии до нашей эры, а не после разрушения Иерусалимского храма в 70 году н.э. На самом деле, некоторые ученые утверждают из исторических свидетельств того, что широкомасштабное расширение иудаизма во всем Средиземноморье в эллинистический период было в основном результатом прозелитизма и массового обращения, особенно среди женщин 9 . Мы ожидаем, что комбинация крупномасштабного митогенома и всего Y-хромосомного анализа, дополняющая полное секвенирование генома человека, сможет в ближайшем будущем решить этот вопрос гораздо более подробно. Несмотря на потенциал геномных исследований, следует подчеркнуть особую ценность секвенирования полных митогенных, поскольку в некоторых исследованиях было отклонено значение однопараметрических маркеров из-за воздействия дрейфа в ашкеназим 6, Фактически, обратное может иметь место: аутосомные исследования могут быть спутаны с помощью дрейфа, тогда как тонкое генеалогическое разрешение полных митогенных веществ при достаточной выборке может обеспечить детальную реконструкцию истории женщин ашкенази. Генеалогия мтДНК даже может считаться особенно актуальной из-за матрилинейного наследования, найденного в иудаизме, по крайней мере, с 200 г. до н.э. и, возможно, на несколько веков назад, что помогло «исправить» входящие линии от новообращенных в общине Ашкенази после этого времени. С достаточным разрешением в настоящее время доступна подробная генеалогическая история для каждой материнской линии в Ашкеназиме; на самом деле, в скором времени можно будет восстановить контуры всей истории рассеивания каждого сообщества. методы Образцы и анализ изменения последовательности мтДНК Хотя существует растущая база данных целых митогенных веществ, почти все из гаплогруппы U8 происходят от европейцев или лиц европейского происхождения (преимущественно западноевропейского происхождения). Однако данные из Ближнего Востока имеют решающее значение для составления осмысленной картины европейской (и более широкой западно-евразийской) демографической предыстории. Таким образом, мы выбрали 67 преимущественно ближневосточных образцов гаплогруппы К (идентифицированных с помощью полной последовательности контрольных областей из 111 образцов гаплогруппы К) для секвенирования митогеном, плюс пять образцов, принадлежащих не-K U8, и два из Италии, потенциально принадлежащих к N1b2 ( дополнительные данные 1). Мы собрали образцы с соответствующим информированным согласием субъектов, и работа была одобрена Лидским университетом, Комитетом по этике факультета биологических наук, Комитетом по этике клинических экспериментов в Университете Павии и Наблюдательным советом западных учреждений (WIRB) , Олимпия, Вашингтон, США. Мы секвенировали их с использованием секвенсера Sanger 30 , 34 и, чтобы максимизировать количество выборок, мы провели филогенетический анализ наряду с 884 опубликованными последовательностями U8 (всего 909, относящихся к гаплогруппе K) ( дополнительные данные 1 ) и четыре последовательности внегрупповой группы Haplogroup, с использованием программного обеспечения Network 4.6 и алгоритма с уменьшенной средой 35, Затем мы построили предполагаемое наиболее загружаемое дерево последовательностей 956 U8 вручную из сети, следуя PhyloTree 36 для известных подкладок. Мы использовали mtDNA-GeneSyn 37 для преобразования файлов. Поскольку в K1 имеется ряд чрезвычайно переменных сайтов (в частности, позиции 195 и 16 093), мы подтвердили общую топологию, выполнив только сети данных кодирования. Мы провели аналогичные анализы для гаплогрупп H, J и T, а для N1b мы дополняли наше ранее опубликованное дерево 24 . Оценки возраста и филогенографическое распределение Мы оценили времена коалесценции кладов, используя статистику ρ и ML 38 , 39 , с байесовскими оценками для митогеномов с использованием BEAST 40 . Для статистики ρ и ML мы исправили очистку выбора с использованием ранее разработанного калькулятора ( Дополнительные данные 4 ) 38 . Мы определили некоторые субгаплогруппы как априори монофилетические в анализе (U8, U8a, U8b, K, K1, K1a, K1b, K1c, K2, K2a и K2b) и предположили время генерации 25 лет 41 . Мы также получили байесовские горизонты 42 , 43 , 44оценить «гаплогруппы-эффективные» размеры популяции, связанные с U8 с течением времени, и оценить период максимального роста 39 . Для более широкого обзора разнообразия и географического распределения линий мы также составили 1917 гаплогрупп K HVS-I (гипервариабельная последовательность I) последовательностей (в диапазоне 16 051-16 400), 87 из U8a и 52 из U8b1 (из Европы, Ближнего Восточной и Северной Африки, из общей базы данных 33 127 последовательностей HVS-I) ( дополнительные таблицы S1 и S2 ). Мы отображали частотные и разнесенные распределения последовательностей Haplogroups K, U8a1 и U8b1, идентифицированных по их мотивам в базе данных HVS-I, на интерполяционных картах с использованием Surfer. Для анализа частоты мы проанализировали данные на уровне опубликованных региональных популяций; для анализа разнообразия мы объединили их в более широкие области, как описано в дополнительной таблице S2, Для анализа других линий Ашкенази мы сравнили 836 опубликованных последовательностей контрольных областей 1 , 2 , 11 с доступными митогенами всего ашкенази и глобальной базой данных митогении, доступной в GenBank, с тем чтобы присвоить линии аскенинских контрольных областей субкладам. Для географических распределений мы дополняли и проверяли эту информацию по базе данных данных региона управления (38 244 записи из Западной Евразии, Центральной Азии и Северной Африки). Дополнительная информация Как процитировать эту статью: Costa, MD et al. Существенное доисторическое европейское происхождение среди ашкеназских материнских родов. Туземный Commun. 4: 2543 doi: 10.1038 / ncomms3543 (2013). Доступ к данным : данные последовательности были депонированы в базе данных нуклеотидных ядер GenBank под номерами подключений JX273243 до JX273297 , KC878709 - KC878725 и KF297808 - KF297809 . Присоединения GenBank / EMBL / DDBJ JX273243 JX273297 KC878709 KC878725 KF297808 KF297809 Рекомендации 1. Behar, DM et al. Дифференциальные эффекты узких мест в генофонде мтДНК еврейских популяций ашкенази . Евро. J. Hum. Жене. 12 , 355-364 (2004). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 2. Behar, DM et al. Матрилинейное происхождение еврейства Ашкенази: портрет недавнего события основателя . Am. J. Hum. Жене. 78 , 487-497 (2006). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 3. Behar, DM et al. Геномальная структура еврейского народа . Природа 466 , 238-242 (2010). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 4. Atzmon, G. et al. Дети Авраама в эпоху генома: крупные еврейские диаспоры составляют различные генетические кластеры с общим ближневосточным происхождением . Am. J. Hum. Жене. 86 , 850-859 (2010). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 5. Ostrer, H. Генетический профиль современного еврейского населения . Туземный Rev. Genet. 2 , 891-898 (2001). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 6. Zoossmann-Diskin, A. Происхождение восточноевропейских евреев, выявленных с помощью аутосомных, половых хромосомных и мтДНК-полиморфизмов . Biol. Direct 5 , 57 (2010). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 7. Bray, SM et al. Подписи основополагающих эффектов, примеси и отбора в еврейском населении Ашкенази . Proc. Natl Acad. Sci. USA 107 , 16222-16227 (2010). Показать контекст PubMedСтатьяGoogle Scholar 8. Кестлер, А. Тринадцатое племя: Хазарская империя и ее наследие « Случайный дом» (1976). Показать контекст Google Scholar 9. Sand, S. Изобретение еврейского народа Verso (2009). Показать контекст Google Scholar 10. Guha, S. et al. Последствия для здоровья и болезней в генетической подписи еврейского населения Ашкенази . Геном Biol. 13 , R2 (2012). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 11. Thomas, M. et al. Основатели матерей еврейских общин: географически отделенные еврейские группы были независимо основаны очень немногими предками-женщинами . Am. J. Hum. Жене. 70 , 1411-1420 (2002). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 12. Entine, дети Дж. Абрахама: раса, идентичность и ДНК издательства Central Central Publishing (2007). Показать контекст Google Scholar 13. Гольдштейн, издательство Джека Исака «Наследие Йеки» (2008). Показать контекст Google Scholar 14. Ostrer, H. Legacy: Генетическая история еврейского народа Oxford University Press (2012). Показать контекст Google Scholar 15. Иршай, О. в Иллюстрированной истории еврейского народа ed De Lange N. Aurum Press (1997). Показать контекст Google Scholar 16. Elhaik, E. Отсутствующее звено еврейской европейской родословной: контрастирует с Рейнской областью и хазарскими гипотезами . Геном Biol. Evol. 5 , 61-74 (2012). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 17. Вентон, Д. Из Хазарии - доказательство отсутствия «еврейского генома» . Геном Biol. Evol. 5 , 75-76 (2013). Показать контекст PubMedСтатьяGoogle Scholar 18. Hammer, MF et al. Еврейские и ближневосточные нееврейские популяции имеют общий пул двулетних гаплотипов Y-хромосомы . Proc. Natl Acad. Sci. USA 97 , 6769-6774 (2000). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 19. Nebel, A. et al. Гаплотипы Y-хромосомы высокого разрешения израильских и палестинских арабов обнаруживают географическую субструктуру и существенное совпадение с гаплотипами евреев . Hum. Жене. 107 , 630-641 (2000). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 20. Behar, DM et al. Контрастные картины вариации Y-хромосомы в ашкеназских еврейских и принимающих нееврейских европейских популяциях . Hum. Жене. 114 , 354-365 (2004). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 21. Hammer, MF et al. Расширенные гаплотипы хромосомы Y разрешают множественные и уникальные линии еврейского священства . Hum. Жене. 126 , 707-717 (2009). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 22. Behar, DM et al. Несколько истоков ашкеназских левитов: данные о хромосоме Y как для ближневосточных, так и для европейских предков . Am. J. Hum. Жене. 73 , 768-779 (2003). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 23. Ричардс, М. и др. Прослеживание европейских родословных в ближневосточном пуле мтДНК . Am. J. Hum. Жене. 67 , 1251-1276 (2000). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 24. Фернандес, V. et al. Аравийская колыбель: митохондриальные реликты первых шагов вдоль южного маршрута из Африки . Am. J. Hum. Жене. 90 , 347-355 (2012). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 25. Behar, DM et al. Подсчет учредителей: матрилинейное генетическое происхождение еврейской диаспоры . PLoS One 3 , e2062 (2008). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 26. Pichler, I. et al. Начертание истории популяции хеттеритов на генетическом ландшафте, вывод из генотипов Y-хромосомы и мтДНК . Евро. J. Hum. Жене. 18 , 463-470 (2010). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 27. Campbell, CL et al. Североафриканские еврейские и нееврейские народы образуют отличительные ортогональные кластеры . Proc. Natl Acad. Sci. USA 109 , 13865-13870 (2012). Показать контекст PubMedСтатьяGoogle Scholar 28. Soares, P. et al. Археогенетика Европы . Тек. Biol. 20 , R174-R183 (2010). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 29. Brotherton, P. et al. Неолитические митохондриальные гаплогруппы H геномов и генетическое происхождение европейцев . Туземный Commun. 4 , 1764 (2013). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 30. Pala, M. et al. Митохондриальные ДНК-сигналы о позднеледниковой реколонизации Европы от ближневосточной рефугии . Am. J. Hum. Жене. 90 , 915-924 (2012). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 31. Olivieri, A. et al. Митогеномы из двух необычных гаплогрупп отмечают позднеледниковое / послеледниковое расширение от Ближнего Востока и неолита в Европе . PLoS One 8 , e70492 (2013). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 32. Olivieri, A. et al. Наследие мтДНК Левантинского раннего верхнего палеолита в Африке . Science 314 , 1767-1770 (2006). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 33. Лимор, О. в Иллюстрированной истории еврейского народа ed De Lange N. Aurum Press (1997). Показать контекст Google Scholar 34. Torroni, A. et al. Разве четыре клады гаплогруппы МТДНА L2 развиваются с разной скоростью? Am. J. Hum. Жене. 69 , 1348-1356 (2001). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 35. Bandelt, H.-J. , Forster, P. , Sykes, BC & Richards, MB Митохондриальные портреты популяций человека с использованием медианных сетей . Генетика 141 , 743-753 (1995). Показать контекст CASPubMedGoogle Scholar 36. van Oven, M. & Kayser, M. Обновлено комплексное филогенетическое дерево глобального изменения митохондриальной ДНК человека . Hum. Mutat. 30 , E386-E394 (2009). Показать контекст PubMedСтатьяGoogle Scholar 37. Pereira, L. et al. Разнообразие присутствует в 10540 человеческих митохондриальных геномах . Am. J. Hum. Жене. 84 , 628-640 (2009). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 38. Soares, P. et al. Исправление для очистки выделения: улучшенные молекулярные часы митохондрий человека . Am. J. Hum. Жене. 84 , 740-759 (2009). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 39. Soares, P. et al. Расширение гаплогруппы L3 мтДНК внутри Африки и за ее пределами . Mol. Biol. Evol. 29 , 915-927 (2012). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 40. Pereira, L. et al. Расширение популяции в северном африканском позднем плейстоцене, сигнализируемое гаплогруппой U6 митохондриальной ДНК . BMC Evol. Biol. 10 , 390 (2010). Показать контекст PubMedСтатьяGoogle Scholar 41. Fenner, JN Кросс-культурная оценка интервала генерации человека для использования в исследованиях дивергенции популяций на основе генетики . Am. J. Phys. Anthropol. 128 , 415-423 (2005). Показать контекст PubMedСтатьяGoogle Scholar 42. Drummond, AJ , Rambaut, A. , Shapiro, B. & Pybus, OG Bayesian коалесцируют вывод прошлой демографической динамики из молекулярных последовательностей . Mol. Biol. Evol. 22 , 1185-1192 (2005). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar 43. Atkinson, QD , Grey, RD & Drummond, AJ Bayesian, коалесцирующий вывод о крупных гаплогруппах мтДНК человека в Африке . Proc. R. Soc. Лонд. Многосерийный телефильм B Biol. Sci 276 , 367-373 (2009). Показать контекст СтатьяGoogle Scholar 44. Аткинсон, КД , Грей, РД и Драммонд, A. J. Изменение мтДНК предсказывает численность популяции у людей и южноазиатскую главу в человеческой предыстории . Mol. Biol. Evol. 25 , 468-474 (2008). Показать контекст CASPubMedСтатьяGoogle Scholar Скачать ссылки Подтверждения Мы благодарим Дорона Бехара за дискуссии и предложения, а также Пьер-Мари Данзе, Мукаддес Гёльге, Энн Камбон-Томсен, CEPH, Стив Джонс, Ариэлла Оппенгейм, Георге Стефанеску, Марк Томас и сами доноры за щедрое предоставление образцов ДНК. FCT, Португальский фонд науки и техники, поддержал эту работу в рамках исследовательского проекта PTDC / CS-ANT / 113832/2009 и личных грантов для MDC (SFRH / BD / 48372/2008), JBP (SFRH / BD / 45657 / 2008), VF (SFRH / BD / 61342/2009) и PS (SFRH / BPD / 64233/2009). Мы также получили поддержку от Министерства образования, университета и исследований Италии: Progetti Futuro в Ricerca 2008 (RBFR08U07M) и 2012 (RBFR126B8I) (для АО и AA) и Progetti Ricerca Interesse Nazionale 2009 и 2012 (до AA), Sorenson Molecular Генеалогический фонд (для UAP и SRW), (грант исследовательского проекта 10 105 / D) (до MBR) и Фонд DeLaszlo (до MBR / PS). IPATIMUP является ассоциированной лабораторией Министерства науки, технологий и высшего образования Португалии и частично поддерживается FCT. Информация об авторе Авторские заметки Марта Д. Коста & Joana B. Pereira Эти авторы внесли одинаковый вклад в эту работу принадлежность Институт интегративной и сравнительной биологии, факультет биологических наук, Лидский университет, Лидс LS2 9JT, Великобритания Марта Д. Коста, Джоана Б. Перейра, Вероника Фернандес, Кен Кхонг Энг & Мартин Б. Ричардс IPATIMUP (Instituto de Patologia e Imunologia Molecular da Universidade do Porto), Порто 4200-465, Португалия Марта Д. Коста, Джоана Б. Перейра, Вероника Фернандес, Педро Соареш & Luísa Pereira Школа прикладных наук, Университет Хаддерсфилда, Квинсгейт, Хаддерсфилд HD1 3DH, Великобритания Мария Пала, Мартин Карр & Мартин Б. Ричардс Dipartimento di Biologia e Biotecnologie, Università di Pavia, Павия 27100, Италия Анна Оливьери & Ugo A. Perego Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie, Università di Perugia, Перуджа 06123, Италия Алессандро Ахилли Sorenson Molecular Genealogy Foundation, Солт-Лейк-Сити, штат Юта 84115, США Уго А. Перего & Scott R. Woodward Институт общей генетики им. В. И. Вавилова, Москва 119991, Россия Сергей Рычков & Оксана Наумова Карловский университет, медицинский факультет в Пльзене, Институт биологии, CZ-301 66 Пльзень, Чешская Республика Йиржи Хатина Предки, Прово, Юта 84604, США Скотт Р. Вудворд Центр глобальных археологических исследований, Университет Сайнс Малайзия, 11800 USM Пенанг, Малайзия Ken Khong Eng Школа математики и статистики, Университет Глазго, Глазго G12 8QQ, Великобритания Винсент Маколей Факультет Медицины и Университета Порту, Порту 4200-319, Португалия Луис Перейра взносы MBR, LP и PS, разработанные и контролируемые проектом, MDC, JBP, MC и AO провели лабораторную работу, MDC, JBP, MP, VF, PS, LP и MBR провели анализ данных, MDC, JBP, PS, LP и MBR написал текст, MP, AO, AA, UAP, SR, ON., JH, SRW, KKE, MC и VM обсудил результаты и помог пересмотреть текст. Конкурирующие интересы Авторы не заявляют никаких конкурирующих финансовых интересов. Соответствующий автор Переписка с Мартином Б. Ричардсом . Дополнительная информация PDF-файлы 1. Дополнительные таблицы, рисунки, заметки и ссылки Дополнительные чертежи S1-S10, дополнительные таблицы S1-S9, дополнительные примечания 1-3 и дополнительные ссылки Файлы Excel 1. Дополнительные данные 1 Филогенетическое дерево последовательностей галогруппы U8-митогены 2. Дополнительные данные 2 Оценки возраста с использованием rho (ρ), максимального правдоподобия и байесовской оценки для гаплогруппы U8 и ее подкладок 3. Дополнительные данные 3 Митогены U8, включенные в филогенетический и филогенеографический анализ 4. Дополнительные данные 4 Калькулятор для преобразования значений mtDNA ρ и ML в оценки возраста Права и разрешения Creative Commons BYЭта статья лицензирована в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution 3.0 Unported. Чтобы просмотреть копию этой лицензии, посетите http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/. Об этой статье История публикаций Получено 11 июля 2013 г. Принято 04 сентября 2013 г. опубликованный 08 октября 2013 г. DOI https://doi.org/10.1038/ncomms3543 Поделиться этой статьей Любой, у кого есть следующая ссылка, сможет прочитать этот контент: Получить доступную ссылку Предметы АнтропологияНаселение генетики Комментарии

башня дураков? биография .Как развод ..

url: '', target: '_blank', // default is _self, which opens in the same window (_blank in new window) описание: ' варианты своего следующего фильма или драмы. .'